Tropheus sp. 'mpimbwe'

       Tropheus sp. 'mpimbwe' [曼波蝴蝶，注：不同的地域变种，中文名也不同] 最初被认为是 T. brichardi 的一个变种，但由于它出现在湖的一个相对较新的区域，并且其幼鱼在颜色上与邻近的 Tropheus 种群有显著的差异，我决定将其视为一个独立的物种（Konings，1998）。Van Steenberge（2014）认为它可能代表了 T. moorii 的一个变种，或者是该物种与 T. brichardi 之间的自然杂交。其分布沿着中部东岸，从 Karema 到 Korongwe，约40公里长，与任何其他 Tropheus 物种的分布都不重叠。它出现在 Mpimbwe 角（也称为 Msalaba）以及 Karema 和 Kabwe 之间。我曾在 Kampemba 村附近的 Korongwe 角发现了 T. brichardi（Kipili Moorii，变种4），而 Karlsson（1998）在 Korongwe 湾发现了黄颊的 T. sp. 'mpimbwe'。因此，T. brichardi 和 T. sp. 'mpimbwe' 这两个物种并不重叠，似乎被一段约3公里长的沙滩（Korongwe 村的海滩）所分隔。

        T. sp. 'mpimbwe' 的幼鱼不像 Kampemba 或 Kipili 的 T. brichardi 那样是橙色或亮黄色的；它们具有一种吸引人的图案，白色或淡黄色背景上有深棕色条纹。这个图案与 T. annectens 幼鱼的非常相似，过去红颊的 T. sp. 'mpimbwe'（有时称为 Mpimbwe Moorii）曾被作为Red Polli 出口。然而，T. annectens 的特征是臀鳍有四根棘，而所有其他 Tropheus 物种（包括 T. sp. 'mpimbwe'）都有五到七根。

        在 DNA 分析中，T. sp. 'mpimbwe' 经常与 T. moorii 分组或接近。Egger 等人（2007）发现 T. sp. 'mpimbwe' 是其 AFLP4  [1] 分支（核 DNA）中所有其他谱系的姐妹群，其中包括 T. moorii（湖的南部和中部种群）和 T. sp. 'red'。使用线粒体 DNA标记，其位置不太明确，但再次接近一个 T. moorii 种群。在 Koblmuller 等人（2010）使用较少的 Tropheus 物种样本，但同样使用核 DNA 标记的研究中，发现 T. sp. 'mpimbwe' 是来自 Kekese（4）的 T. annectens（称为 T. polli）的姐妹群。在对南部 Tropheus 物种的研究中，没有包括 T. annectens，Van Steenberge 等人（2018）认为 T. sp. 'mpimbwe' 是杂交起源的，但更可能是 T. moorii 和 T. brichardi 之间杂交的结果。T. sp. 'mpimbwe' 与 T. moorii 共有的一个特征是蓝色尖端的腹鳍，而其最大长度约为17厘米，更符合 T. annectens 而非 T. brichardi。如果我们将 DNA 分析与形态特征相结合，我们不禁假设 T. sp. 'mpimbwe' 可能起源于 T. moorii 和 T. annectens 之间的杂交事件。我们知道 T. moorii 可能在低水位时期在南部盆地有更广泛的分布，而 T. annectens 仍然作为 Karema 北部的邻近种群存在。

        在 Kabwe 和 Karema 之间的 Kalila 和 Kansombo，我发现了一种 Tropheus，其雄鱼缺乏下颊的亮色斑块。然而，这种形态的雌鱼和幼鱼与 T. sp. 'mpimbwe' 的非常相似，因此我将该形态视为 T. sp. 'mpimbwe' 的代表。这一决定得到了 Van Steenberge 等人（2018）的 DNA 研究的证实。

        在19世纪末，湖水位相当高，现在的 Mpimbwe 角西南部可能是一个与大陆分离的岛屿。在这样的分离期间，可能进化出两种不同的颜色形态：一种红颊形态，可能适应了岛屿陡峭的岩石湖岸，而黄颊形态则留在沿大陆湖岸的更富含沉积物的栖息地。随着水位下降，这两个区域重新连在一起，但沙湾可能形成了足够的基因流动障碍，使两种形态至今仍可辨别。这或许也可以解释为什么红颊形态的分布两侧都是黄颊形态。

        T. sp. 'mpimbwe' 的雄鱼可通过其深红棕色的颜色和大尺寸来识别。它们可通过尾巴的形状与 T. annectens 的雄鱼区分开来，T. sp. 'mpimbwe' 的尾巴是平截形或稍凹形的，而 T. annectens 的是新月形的。它们与 T. sp. 'red' 的较暗形态的雄鱼不同，后者在吻部有浅色的 V 字形条纹，且腹鳍具有蓝色尖端（在 T. sp. 'red' 中为棕色或黑色）。T. sp. 'mpimbwe' 的雌鱼类似于 T. annectens 和 T. brichardi 的雌鱼，但可通过尾巴的形状（见上文）与前者区分，且腹鳍的前缘有明显的蓝色尖端和前缘（T. brichardi 中为棕色）。此外，T. sp. 'mpimbwe' 幼鱼和雌鱼的条纹图案与 T. brichardi 的不同：在 T. brichardi 中，黄色（略带黄色）的条纹在上侧线处有两片或更多鳞片宽，而在 T. sp. 'mpimbwe' 中，条纹为白色至非常浅的黄色，只有一片鳞片宽。T. sp. 'mpimbwe' 的雄鱼与 T. brichardi 的雄鱼不同，具有蓝色尖端的腹鳍、更大的尺寸和较扁的身体。

        T. sp. 'mpimbwe' 可能比 T. annectens 更大，雄鱼可达17厘米的总长，雌鱼小1-2厘米。

        有三到四个可区分的变种，其中一个是黄颊形态，具有不连续的分布。它们从南到北列出，从 Korongwe 开始。

变种1 [黄颊曼波蝴蝶] ：Korongwe 和 Shanshete——Korongwe 村北部的栖息地富含沉积物，底部覆盖着一层厚厚的软泥沉积物。T. sp. 'mpimbwe' 在这里的数量非常有限，围绕着主导该地点的巨大巨石。Shanshete 周围的岩石湖岸也由巨大的巨石组成，但它们陡峭，栖息着更大的种群。雄鱼完全是棕黑色的，鳃盖下部有一个亮黄色（村庄以南的种群为橙色）的斑块，在 Korongwe 种群中，有时也在胸鳍后面。雌鱼也在下颊有黄色，但几乎总是表现出窄的（1-2片鳞片宽）黄灰色身体条纹。当雌鱼口孵时，这些条纹可能会消失。

变种2 [红颊曼波蝴蝶] ：Mpimbwe 角和 Katondo——在 Mpimbwe 角的西南部，T. sp. 'mpimbwe' 的红颊变种在浅层岩石栖息地很常见。这种形态与其分布两侧发现的黄颊形态非常相似，除了颊部的颜色为亮橙红色。该种群相当密集，常见大型觅食鱼群。

变种3 [棕黑曼波蝴蝶] ：Kemp——在 Kemp 村以西的 Mpimbwe 角北端发现的变种，完全是棕黑色的，下颊没有任何彩色斑块。它在大小上与黄颊和红颊形态相同。

变种4 [橙眼曼波蝴蝶] ：Kabwe 和 Kansombo——在 Kabwe 和 Karema 之间的陡峭湖岸，即 Ufipa 断崖上，一种完全棕黑色的 Tropheus 栖息在浅岩石栖息地。该形态的雌鱼表现出由白色至浅黄色条纹（约1-2片鳞片宽）和深棕色条纹（2-4片鳞片宽）交替组成的条纹图案。该形态的虹膜，称为 Ufipa Moorii，为浅蓝色，具有宽的橙色上缘。这个变种与 Kemp 附近发现的全黑形态（3）非常相似，但成体较小。Kabwe 的小种群与 Ufipa Moorii 非常相似，但上虹膜为深棕红色。从这个地点出口到水族爱好者的一些个体表现出金色的颜色图案，由灰棕色背景上的黄色斑块组成。这些标本更为人所知的是 Golden Kushangaza Moorii（OB金曼波蝴蝶）。类似于讨论的 T. moorii 的 Golden Kalambo（金色OB蝴蝶）形态（第84页）的情况，可以对 Kabwe 的异常形态进行类似的解释。小种群规模可能导致近亲繁殖增加，使一些异常但有趣的彩色个体产生。

【万宝鱼注】 [1] AFLP全称为扩增片段长度多态性，是一种新型的检测DNA多态性的方法。