Tropheus brichardi

       Tropheus brichardi [虎皮蝴蝶，注：不同的地域变种，中文名也不同] 是由 Nelissen 和 Thys van den Audenaerde（1975）根据在布隆迪 Nyanza-Lac 采集的标本描述的。该种群被称为Chocolate Moorii（巧克力蝴蝶），德语称为 Schoko Moorii。该物种似乎能容忍基底上存在更多的沉积物，因此可在淤泥区域以及更深的岩石区域发现。这也可能促进了它沿着湖的东岸和西岸传播。它似乎是所有 Tropheus 物种中分布最广的。

        模式产地 Nyanza-Lac 很难称为岩石湖岸，因为它主要由沙滩和卵石海滩组成，只有在 Nyanza-Lac 突出的地方有少量岩石，正是在那里采集了模式标本。那里的岩石出现在水深不到三米的地方，没有任何迹象表明这是藻类食岩栖 Tropheus 的理想条件。尽管如此，Schupke（2003）声称有不少于四种不同的 Tropheus 物种共享这个贫瘠的栖息地！然而，他的主张似乎并非基于在该地点自然栖息地的亲身接触，更可能是误解了他人的出版物或进口鱼类的可疑产地数据（见 Konings 2013）。

        Egger 等人（2007）和 Koblmueller 等人（2010）的核 DNA 分析，调查了来自 Nyanza-Lac、Bulombola、Halembe、Kipili 地区和 Kabimba 的 T. brichardi 标本，显示该物种是在 T. duboisi 之后第一个从其他 Tropheus 中分化出来的。Egger 等人（2007）在来自约35个不同种群的 Tropheus 标本中发现了四个很有说服力的分支（遗传群体），他们所有的 T. brichardi 标本都聚集在他们的第一个分支中。这强烈表明 T. brichardi 是一个有效的物种，也可以根据其核 DNA加以区分。然而，当分析线粒体 DNA时，T. brichardi 与该属其他物种之间的系统发育关系并不明确。

        T. brichardi 与 T. annectens、T. duboisi 和该属其他成员共享栖息地。尽管 Schupke（2003）报告 T. brichardi 在 Nyanza-Lac 与另外两种类似 T. brichardi 的物种共享栖息地，但我没有见过这种情况。我发现 T. brichardi 在 Luagala 和 Nkwasi 角与 T. sp. 'black' 同域存在，但在那里 T. sp. 'black' 数量远远超过 T. brichardi，后者被“驱逐”到岩石栖息地的更深层且条件较差的区域。

        我还发现 T. brichardi 在 Kipili 以南的 Kisambala 和 Mtosi 之间与 T. moorii 同域存在（Konings 1995）。有趣的是，在 Mtosi，T. brichardi 占据了岩石栖息地中较不受欢迎的部分，即深度超过10米的区域，而在更北边 T. moorii 缺席的地方，它则出现在上层区域。尽管在水族箱中 T. brichardi 比 T. moorii 更具攻击性，但我认为物种的攻击水平是确保领地的重要因素，在这种情况下，T. brichardi 可能在更有效的 T. moorii 的觅食技术面前处于从属地位。另一种可能的解释是，T. moorii 和 T. sp. 'black' 被更大、更具攻击性的 Petrochromis 物种所容忍，这些物种主导着上层岩石栖息地，而 T. brichardi 则不被容忍。T. moorii 和 T. sp. 'black' 仅从无沉积物的地方觅食，但 T. brichardi 也可能从 Petrochromis 喜欢的地方觅食。

        Brichard（1989）报告了 T. brichardi 和所谓的 Yungu Moorii（T. sp. 'lunatus'，变种3）在湖的中北部刚果湖岸同域出现，这已被Van Steenberge（pers. comm.）在 Titcha 地区证实（见第102页）。

        T. brichardi 的主要区别特征是幼鱼和非口孵雌鱼的颜色图案，由明显的、规则的垂直条纹组成。然而，大多数大型成年雄鱼会失去这种图案，或者在通常为绿色或棕色（但从不是黑色）的身体上仅保留残余痕迹。浅色的条纹几乎总是至少两片鳞片宽，而 T. moorii、T. sp. 'maculatus' 和 T. sp. 'red' 幼鱼中的条纹几乎总是一片鳞片宽或不完整的。除了 T. sp. 'lunatus'（见下文）外，最接近 T. brichardi 的物种是 T. sp. 'mpimbwe'，可通过腹鳍前缘的颜色来区分；T. sp. 'mpimbwe' 的为蓝色，而 T. brichardi 的为黄色。T. brichardi 与 T. annectens 的区别在于臀鳍中的棘数更多，通常为六根，而 T. annectens 总是四根。

        T. brichardi 和 T. sp. 'lunatus' 之间的区别不那么明显，但有一个固定的差异性特征：后者的尾巴总是新月形的，而 T. brichardi 的尾巴要么是直的，要么略微叉形（Van Steenberge，2014）。T. sp. 'lunatus' 明亮的蓝色虹膜是将其与 T. brichardi 区分的另一个特征，除了 Kipili 附近的 T. brichardi 种群外。在大多数 T. brichardi 中，虹膜呈白蓝色，带有黄色的上缘。此外，许多 T. sp. 'lunatus' 在腹部有一个小的黄色斑点，将它们与大多数 T. brichardi 种群区分开来，除了靠近模式产地 Nyanza-Lac 的那些。

        Nelissen 和 Thys van den Audenaerde（1975）指出，T. brichardi 在行为上与 T. moorii（他们实际上研究的是 T. sp. 'black'）不同，但当我在湖中观察各种种群时，并未发现这种差异。Kohda 和 Yanagisawa（1992）对 T. sp. 'black'（在 Pemba）和 T. duboisi 进行了比较行为研究，后者是一个更古老的物种，因此比T. brichardi更“远离”其他Tropheus，但他们未能发现任何行为差异。

        T. brichardi 的雄鱼全长可达约14厘米，雌鱼小2-3厘米。

        T. brichardi 的分布包括湖的所有三个盆地中的四个独立区域。变种的讨论从模式产地开始，沿着湖的东岸向南。

变种1 [黄鞍蝴蝶] ：Nyanza-Lac——模式产地。该变种为棕色，尾鳍较暗，但在雄鱼背部第4到第11根背鳍棘之间出现一个非常显眼的鞍状淡黄色斑点。可以在腹部看到一个类似但更亮黄色的斑点（Nelissen 和 Thys van den Audenaerde，1975）。实际上，黄色腹部是 Malagarasi 河以北所有变种的一个特征。亚优势雄鱼不表现出背鳍下方的黄灰色鞍状斑点，整个呈棕色到绿棕色，甚至有些表现出条纹。另一方面，口孵的雌鱼也可能失去条纹，整体呈棕色。Chocolate Moorii（巧克力蝴蝶）的幼鱼为黄色，带有棕色条纹。嘴唇呈浅色，周围有一个深色环。有时带有蓝色调的臀鳍后部，可以看到五到八个黄色或橙色的斑点；这些斑点比卵小得多。虹膜为白色，有时带有淡蓝色斑点，上缘为黄绿色。

变种2 [褐棕虎皮蝴蝶] ：Mwamgongo、kigoma（Kigoma）、Bangwe 角和 Bulombola——从布隆迪-坦桑尼亚边界到 Malagarasi 三角洲的岩石栖息地栖息着被称为 Kigoma 或 Ulombolo Moorii 的 T. brichardi 变种。位于 Kigoma 以南的 Ujiji 的种群被出口为 Katonga 或 Ujiji Moorii（尤吉吉绿虎皮蝴蝶），而来自 Bulombola（也称为 Bolombola、Ulombola、Ulombolo）的种群现在似乎更常出口。在富含沉积物的中间栖息地中，该变种的雄鱼和雌鱼呈深绿色到蓝棕色，条纹仅隐约可见。在无沉积物的岩石栖息地中，雄鱼和雌鱼都表现出条纹图案和细长的淡黄色鞍状斑，以及明亮的黄色腹部。

        在 Malagarasi 河和 Luegele 河之间，岩石湖岸栖息着 T. sp. 'lunatus'，之前被认为与 T. brichardi 是同种（Konings 2013），但在此遵循Van Steenberge（2014）的观点，将其视为独立的物种。