坦湖公主

       1971年，当Pierre Brichard 首次从坦噶尼喀湖出口通常被称为 Neolamprologus brichardi 的慈鲷时，它立即获得了一个合适的商品名“Princess of Burundi（布隆迪公主）”。这些优雅的慈鲷是在布隆迪靠近马加拉（Magara）的地方采集的，尽管它们没有当时常见的其他水族鱼类那样鲜艳的色彩，但它们美妙的鳍很快使得“公主”成为水族爱好者中最受欢迎的慈鲷之一。

        几乎湖岸的每个岩石区域都栖息着一个或多个类似“布隆迪公主”的物种代表。这个群体，正式称为 N. savoryi 复合群，由至少七种不同的物种组成。有趣的是，其中几个物种可以共生，其中之一N. savoryi（见第130页）出现在任何其他复合群物种存在的地方。

        N. savoryi 复合群的成员是小型慈鲷，最大总长约8厘米，群居在较深的中间栖息地。该群体的大多数物种偏好4至20米的深度。它们很少在较浅的水域被发现，其中大多数占据7至15米之间的岩石区域。

        这些优雅慈鲷的食物由生物覆盖层上的微小无脊椎动物组成，或者更常见的是基底上方水柱中的微小无脊椎动物。人们很少发现小型的底栖口孵慈鲷以水柱中的浮游生物为食。密集的种群由大量的浮游动物维持，如剑水蚤类的甲壳类动物。这些慈鲷的肠道约占鱼体总长度的60%（Poll，1956），证实了它们是肉食性的。

        表面上，N. savoryi 复合群的几个成员似乎表现为群游鱼类，当你看到大量觅食的个体聚集在一起摄食浮游生物时，可能很难意识到每个个体在群体中都有自己的等级地位，并且它们都是小家庭群体的一部分。但即使它们是群居的，它们也是基质繁殖鱼，每对都有自己的繁殖领地。看似一个鱼群，实际上是繁殖对、性不活跃的成鱼和众多处于不同发育阶段的幼鱼的大量聚集。

        实际上，这些慈鲷在群体形成和繁殖方面发展出了非常有趣的行为。当在自然栖息地观察它们时，似乎所有觅食群的成员都在群体中随机游动，但当受到干扰时，每个个体都会消失在自己的小洞中。公主们都是所谓的合作繁殖者。每对繁殖对都有自己的领地，由一个由多达20个“帮手”组成的“社会群体”共同防卫（Wong & Balshine，2011）。根据栖息地的类型，物种的繁殖策略可以是一夫一妻制，在相对贫瘠、缺乏庇护的栖息地；或是一夫多妻，在庇护丰富的栖息地。在后一种情况下，一个拥有领地的繁殖雄鱼可以维持一个由多达四条雌鱼组成的后宫（Desjardins 等人，2008）。主要的帮手群体由在繁殖领地孵化的幼鱼组成，可能来自现居的繁殖雌鱼或其前任的后代。一些雄性帮手可能来自邻近家庭的游荡幼鱼。看来，当这些幼鱼达到性成熟时，其中的雌鱼通常留在领地，而雄鱼则迁移到其他群体，或被优势雄鱼驱逐，或开始组织自己的家庭群体。任何丢失繁殖机会的雌鱼（由于捕食或其他原因）通常由等级中下一个雌性帮手替代。相比之下，繁殖雄鱼通常由外来的雄鱼替代。任何领地内的繁殖成鱼通常在其后代达到性成熟之前就已被替换，因此繁殖者和帮手通常没有密切的亲缘关系（Stiver 等人，2008）。

        自然界中几乎没有真正的利他主义，因此“公主们”的帮手行为，特别是 N. pulcher 的帮手行为，已经被广泛研究。迄今为止，已有超过100篇科学研究发表，探讨这些慈鲷中存在繁殖帮手的原因。

        有两种主要的可能性：庇护和繁殖。所有“公主”物种都以水柱中的浮游生物为食，并且因为即使在湖中也总有一些水流，鱼类可以在栖息地中保持其位置，并利用水流获取食物。因此，它们不依赖岩石表面来获取食物。然而，它们确实需要岩石栖息地作为庇护和繁殖的用途，这里就出现了一个问题：在一个觅食群中，个体数量远多于当危险来临时，单个鱼或成对鱼可以藏身的洞穴数量。它们可能通过允许其他已知（即友好的）的个体在面临危险时，躲在同一个洞穴中来解决这个问题。大多数此类威胁来自 Lepidiolamprologus elongatus（长身锯鳞鱼），它们经常快速穿过觅食群，引起群体恐慌，导致鱼类高速钻入岩石之间。因此，即使帮手们并非（主动地）繁殖后代，它们在协助防卫和维护领地的同时，也得到了庇护作为回报。

        研究发现（Heg 等，2008 年），只有一半的合适栖息地被这些小型浮游生物食者占据，它们如此密集地聚集在一起的主要原因是为了安全。savoryi 复合群成员很少占据主要群体以外的合适繁殖地，而且这些繁殖地总是临时性的，而主要群体的规模可能受到食物供应的限制，它们会在自己喜欢的栖息地停留几十年。

        显然，为了使帮手策略奏效，一个群体的成员（多达20个个体）必须彼此识别为帮手或繁殖者。Balshine 和 Lotem（1998）发现 N. pulcher 能够区分熟悉的个体和陌生者。当只允许使用视觉线索时，N. pulcher 繁殖伴侣能够识别自己的帮手，即使这些个体是以视频图像的形式呈现的！N. pulcher 能够识别熟悉的个体，甚至对视频屏幕表现出求偶行为，而对陌生者则表现出威胁。Kohda 等人（2015）通过计算机动画发现，这些物种鳃盖标记上的微小个体差异可以作为识别不同个体的鉴别方式。

        帮手们通常在离基底比繁殖伴侣更远的地方盘旋，形成一种保护伞覆盖着群体的繁殖区域上方。临近的危险首先由这些帮手发出信号，它们的突然撤退是对群体其他成员的警告信号，促使他们也这样做。帮手们协助领地内的繁殖伴侣完成各种其他任务。卵和幼虫的扇动和清洁主要由繁殖雌鱼完成，但她也得到雌性帮手的协助（Heg，2008）。雌雄帮手都协助防卫和维护领地。对卵、幼虫和仔鱼的最大捕食来自于从“后方”接近的物种，如 Telmatochromis vittatus 或 T. bifrenatus。有趣的是，正如在水族箱中观察到的那样，亚成体和幼鱼帮助防御更小的仔鱼和幼虫。实际上，它们似乎在保护自己的家，而不是它们更小的兄弟姐妹。由于在繁殖领地通常有来自连续几次产卵的幼鱼，通常也有先出生的较大幼鱼来防御对后出生的更小同类的潜在危险。

        如前所述，每个“家庭”中的一些雌性帮手最终会替代领地的繁殖雌鱼，因此她们在保护领地方面有既得利益。对于雄性帮手为何参与工作则不太清楚，因为他们的行为似乎是利他的，看上去的回报就是得到了庇护。

        在赞比亚的 Kasakalawe 研究 N. pulcher 繁殖群体的研究人员发现，尽管一个领地内的大多数或所有后代都来自优势繁殖雌鱼，但只有约44%的幼鱼是由优势雄鱼产生的。其余56%是由邻近的优势雄鱼（Dierkes 等人，2008）以及随后被驱逐出群体的雄性帮手产生的。因此，雄性帮手也有留在优势繁殖伴侣身边的既得利益，因为他们可以偷偷参与交配（Bruintjes 等人，2011）。

        N. savoryi 复合群的所有成员都在岩石洞穴内进行产卵，从外部很少能看到卵。产卵表现出月相的同步性，通常发生在月相的第一季度（Desjardins 等人，2011），可能是为了使卵在满月之前孵化，此时蠕动的幼鱼在夜间更容易保护。每次产卵的卵数为50-100枚。