厚唇鱼（Lobochilotes labiatus）

        Lobochilotes labiatus [十二间厚唇虎] 是一种大型捕食性慈鲷，雄性最大全长可达 36 厘米（Poll 1956）；雌性最大长度约 25 厘米。由于其体型大，它成为当地渔民最梦寐以求的食用鱼类之一。这种鱼的最显著特征是突出的、肉质的嘴唇。与其他厚唇慈鲷一样，这些嘴唇的设计是为了在进食时密封口腔。嘴唇非常柔软灵活，当鱼进食时，它们紧贴在底层，完全贴合底层的轮廓，形成完美的密封。L. labiatus 似乎通常不寻找猎物，而是寻找可能藏有猎物的地点，例如填满沉积物或碎屑的岩石缝隙（Yamaoka 1997）。在湖中观察这些大型捕食者时，我曾多次看到它们不仅探测岩石缝隙，而且在周围觅食，有时是成群结队，经常在猎物消失之前迅速冲过去抓住猎物。这些猎物可能是小鱼，因为我也见过 L. labiatus 捕猎它们，但是由于胃中很少发现鱼类，所以更可能是在捕捉小型蟹和较大的虾。

        它在缝隙中找到的食物是生活在这种环境中的无脊椎动物。胃部分析表明，虾、石蛾幼虫和其他昆虫幼体构成了它的主要食物，有时还会补充少量双壳贝类和蟹类（Kohda 和 Tanida 1996；Kohda 等人，2008）。它咽颌骨上的牙齿较大且呈臼齿状，是破开软体动物壳和石蛾管（石蛾幼虫用“丝”和沙粒建造它们生活的外壳）的高效工具。对一条大型成鱼进行测量，肠的长度不到鱼的全长的 20%（Poll 1956），这是草食性（肠远长于身体长度）或肉食性（肠短于身体长度）一个很好的饮食结构指标。这强烈表明它的食谱几乎完全是肉类。

        在坦噶尼喀湖的岩石栖息地和大多数其他鱼类群落中，这种贪婪的捕食者几乎总是独自行动，因为该物种的所有个体都在追求同一种食物，而在大多数情况下这种食物并不丰富（因为许多其他物种也吃同样的猎物）。然而，对于 L. labiatus 来说情况并非如此。它的猎物生活在卵石间的沉积物和岩石缝隙中，对这些相当数量密集的厚唇捕食者来说，显然周围有足够的沉积物来支撑它们的食物。食物如此丰富，以至于这些相对较大的慈鲷通常不需要穿越栖息地，而是拥有与密切相关的、以藻类为食的 Petrochromis 物种相似的觅食领地。非常大的雄性有时拥有超过 300 平方米的领地，而平均长度约为 7.5 厘米的幼鱼，其领地不足 25 平方米。雌性也具有领地性。乍一看，这些领地似乎相当大，但令人惊讶的是，它们是相互交错的，不管是最小个体还是最大个体；Kohda 和 Tanida（1996）发现，L. labiatus 的体型可分为七个不同大小。他们发现，湖泊北部一个面积为 21 x 25 米的岩石湖岸上生活着 44 个个体，而湖泊南部一个面积为 34 x 28 米的矩形区域内则有多达 124 个领地性个体！在后一项研究中，他们发现了七个大小级别，从全长约 29 厘米的非常大的雄性到全长约 6.5 厘米的最小领地性个体，中间级别的平均全长分别为 22、17.5、14.5、11 和 8.5 厘米。Kohda 等人（2008）估计，每个大小级别在长度上与下一个大小级别相差约 1.3 倍，在总重量上相差约 2 倍，即第一（且最大）大小级别的鱼长约为第二大小级别的 1.3 倍，重量约为第二大小级别的 2 倍。另一个有趣的观察是，除了最小的那个，每个大小级别都完全覆盖了相同的区域。在每个大小级别内，领地很少重叠，而是相邻。因此，11 厘米大小级别的鱼的领地位于平均长度为 14.5 厘米的鱼的领地内，而后者的领地又位于下一个较大级别的领地上。因此，在这个 34 x 28 米的矩形区域内的任何地方，都有六、七个 L. labiatus 个体，尽管它们都在寻找完全相同类型的食物，但它们却能容忍彼此的存在！

        这怎么可能呢？Kohda 和 Tanida（1996）给出了一个完美的解释。如前所述，L. labiatus 从卵石间的沉积物富集的凹坑或岩石缝隙中觅食。当它进食时，它用张开的嘴唇覆盖缝隙，吸入隐藏在沉积物中的猎物。然而，这些缝隙的宽度和深度并不完全相同，每个区域都包含许多大小略有不同的“觅食场所”。研究人员发现，缝隙的大小与从中觅食的个体的嘴的宽度之间有着非常精确的匹配。因此，较大的个体从较宽的缝隙中觅食，而较小的个体则从较窄的缝隙中觅食。匹配非常准确，以至于七个不同大小的类别可以在相同的岩石栖息地中共存，而不会在进餐时相互竞争。唯一的竞争发生在每个体型级别的内部。Kohda 和 Tanida 发现，不同大小类别之间的胃内容物没有显著差异。

        显然，栖息地的结构使得这种慈鲷能够最大限度地利用可用资源。然而，让我感到惊讶的是，L. labiatus 能够理解到略小的个体并不构成任何竞争；尤其是当我们将其行为与雄性 Petrochromis 驱逐领地内其他 Petrochromis 时所展示的凶猛攻击性相比。有趣的是，在水族箱里，L. labiatus 对同种个体非常具有攻击性，即使在非常大的水族箱里也不可能养殖多个个体。在湖里，即使是长度只有 6-7 厘米的小个体也会捍卫约 25 平方米的领地，这在人工饲养环境中几乎是不可能实现的。

        L. labiatus 之间的大多数攻击性行为发生在同一大小级别的成员之间，它们的领地很少重叠。然而，体型非常大的雄性不会容忍比它小两倍的雄性进入它们的领地，只允许雌性进入，即使它们的领地主要是用于觅食的。

        成熟的雄性与银色条纹的幼鱼和雌性有很大不同。成年雄性 L. labiatus 有不规则的橙色、绿色斑块和条纹的色纹模式；只能从条纹图案看到幼鱼的痕迹。尽管在湖泊中进行了长期的观察，但仍未观察到产卵行为。繁殖成年鱼特别胆小，经常躲在非常浅层的岩洞里。L. labiatus 是一种母系口孵鱼，在必要时，雌鱼会在首次释放后将鱼苗收回口中孵育几周。在非常浅的水中，守护鱼苗的雌性并不罕见。

        最近，Colombo 等人（2013）研究了 L. labiatus 的嘴唇中的基因表达，以及来自中美洲的厚嘴唇慈鲷 Amphilophus labiatus 的基因表达，并将它们与缺乏这种肿胀嘴唇的近缘慈鲷进行了比较，分别是 Astatotilapia burtoni 和 Amphilophus citrinellus。他们首先选择了一组大约 140 个基因，这些基因的表达内容与正常嘴唇的近缘物种相比发生了显著变化。这些基因中的大多数都来自以前已知的研究，明白这些大多数基因的表达内容的改变可能与其他特定物种的特征相关联，但发现仍有 13 个基因与厚嘴唇的发育具有特定的关联。在这 13 个基因中，他们发现有三个基因在组织生长中起作用，令他们惊讶的是，这三个基因在 L. labiatus 和 A. labiatus 中都参与厚嘴唇的产生。根据大多数鱼类学家的观点，这两个物种的共同祖先至少在 1 亿年前（非洲和南美洲分裂的时期）就已经出现了——我不相信慈鲷起源于冈瓦纳（Gondwanan）大陆[1]，认为 5000 万年更有可能，这仍然是一个极其漫长的时间——但显然仍然使用了相同的基因来达到类似肿胀的嘴唇。Colombo 等人还比较了这四个物种（除了嘴唇大小之外）的形状，并在厚唇物种中发现了整体体形也有类似的变化。与它们的近亲相比，两个 labiatus 物种都有更低（矮）的体型，更长的吻和更大的嘴巴。头部的延长增加了吸力，这对主要从岩石缝隙中吸取无脊椎动物为食的厚唇物种是有益的：L. labiatus 所面对的，是许多固定在岩石上很难移除的管状石蝇幼虫；而中美洲 A. labiatus 面对的，是很难从裂缝中取出的小蜗牛（它的主要食物）。