未知的深处
描述这个栖息地是困难的,因为目前还没有人见过。本节讨论的物种很少在不低于50米的水下被收集到,我们只能从捕捉它们的渔民那里了解到一些信息,他们要么用钩子和线,要么用深放的刺网捕捉这些鱼。这些物种大部分可能与底栖生物紧密接触,底部主要由一种泥质物质组成(Poll 1956)。由于几乎没有光线能穿透到这些深处,生长在岩石上的岩生藻类的食物链在这里没有找到。岩石可能主要被泥沙覆盖,因此岩洞很少见,但是一些物种可能会在软基质中挖掘隧道。微弱的光线可能刺激了用于探测食物的非视觉感官系统的发展。
声纳觅食型慈鲷
目前,这个群体只包括一个属,即Trematocara,而Telotrematocara macrostoma(当时Telotrematocara属的唯一成员),后也被Takahashi(2002)重新归类为Trematocara,我们在这里也遵循这一归类。这些慈鲷专门在黑暗中或至少在极小光线条件下觅食。Poll(1956)报道,大多数物种数量丰富,群居性强,分布遍及整个湖泊,尽管最近描述的T. zebra,一种生活在岩石上的物种,迄今为止只在湖泊周围的少数地方发现(见第227页)。当太阳落山时,Trematocara物种会迁移到较浅的水域,有时可以在几米深的水域找到。白天,同一物种,甚至可能是同一个个体,可以在200米深的水域出现。
这种显著的垂直迁移令人瞩目,因为鱼要承受巨大的压力变化,当我们考虑到鱼鳔是封闭的,就更令人惊讶了。在正常情况下,生活在水下30米的慈鲷可以在垂直5米的层次中自由移动,而不会影响其浮力。然而,较大的垂直移动是另一回事。慈鲷有一个封闭的鱼鳔,因此不能通过释放鱼鳔中的部分气体来立即调整其浮力。在大多数物种中,这个过程需要花费时间——平均而言,慈鲷每24小时可以适应5米水压的差异——如果一个鱼在例如100米深的水域被捕获并立即被拉到水面,它没有足够的时间来调整鱼鳔中的气体含量以适应浅水的低压力。结果,鱼鳔膨胀并压碎其他内部器官,通常一部分肠道会通过肛门或嘴被挤出体腔。这个过程是不可逆的,即使鱼在被拉上船之前还没有死,那么它也会在随后的几分钟内死去。同样,超过容忍范围的垂直迁移会导致鱼体膨胀或压缩,无法正常游动。
这个只存在于Trematocara属几个物种的超能力与稍后将讨论的其他一些属,形成了鲜明对比。它们特殊的鱼鳔使这些鱼能够在日常迁移过程中迅速适应不断变化的水压。这样,它们可以在湖泊富饶的上层区域觅食,而不必担心日间被捕食鱼类吃掉,也不需要与更具侵略性或更大的物种争夺繁殖空间。
鱼类具有一种声学系统,由头部和侧线的感觉孔组成,其功能类似于我们的耳朵,可以感知水中来自移动物体的压力波。在许多物种中,这种声学系统用于警告临近的捕食者,而在另一些物种中则在它们的群体行为中发挥了作用。为了在昏暗的光线中定位食物,Trematocara物种在嘴部周围发展出增强的感觉孔,当猎物由于进食时光线不足而无法被看到时,这种增强的头部感觉系统作为一种捕食检测系统,使鱼能够检测到猎物(如游动或呼吸的无脊椎动物)。在夜间,许多昆虫幼体和甲壳动物离开藏身之处去觅食浮游生物,这些动物成为Trematocara容易捕获的猎物。借助其感觉系统和特殊的鱼鳔,Trematocara物种可以与其他物种有效地竞争相同的食物,而无需卷入领土争斗,甚至不会被其他物种发现。
Trematocara头部广泛的感觉系统可能还使其能够减少其身体其他部位的声学系统(侧线系统):在所有物种中,侧线明显减少甚至消失。
我观察到三个Trematocara物种,分别是Trematocara stigmaticum [小帆深水珍珠] 、T. variabile 和 T. caparti(见第394页),它们在夜间进行觅食,这时大多数其他慈鲷都在睡觉,或者至少在底部或岩石之间无精打采地躺着,或者在中层水域静止漂浮。当你接近它们时,它们处于一种休眠状态:它们不会游走或潜入藏身之处。只有当你真正触摸到一条鱼或靠得非常近时,它才会无目标地朝任意方向猛冲,并可能盲目地撞上其狂奔路径中的任何物体。但对于我观察到的三个Trematocara物种来说并不成立,尽管它们似乎在水体中“漂浮”而保持静止。然而,当我接近其中一条鱼时,它会游得稍微远一点,但不会像受惊的兔子一样冲向掩体。觅食的Trematocara的运动保持在绝对最低限度,以免干扰它们的声学检测系统。通过这种方式,小型甲壳动物,如浮游性虾,被发现、定位并被捕食。
上述五个以无脊椎动物为食的物种之间存在一定程度的食物差异化。T. unimaculatum以小型蜗牛、昆虫幼体和甲壳动物为食(Poll 1956)。在白天,这些蜗牛(在泥质底质中很常见)可能被捕食,但T. unimaculatum也可能在深水中只是筛选底质寻找任何可食用物并保留硬壳猎物。咽齿强大且骨头中心部位变大,表明可食用硬壳的食物。T. variabile专门以昆虫幼体为食,但也可能以甲壳动物为食。它靠近底部,至少比我见过的T. stigmaticum要靠近得多,可能专门捕食底栖无脊椎动物。T. nigrifrons 和 T. stigmaticum 吃任何移动且足够小的猎物——发现偶尔有一些小型慈鲷出现在Trematocara物种的胃里并不罕见(Poll 1956)。在赞比亚水域(我在Isanga附近进行观察),T. stigmaticum在水生植物上方和之间徘徊,似乎专注于浮游无脊椎动物。T. marginatum似乎不专门针对任何特定的食物来源,并以任何小型软体猎物为食。
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