Tropheus（蝴蝶类）

       目前，Tropheus 属由九个物种组成：T. moorii（T. kasabae 是其次异名）、T. annectens（T. polli 是其次异名）、T. duboisi、T. brichardi、T. sp. 'black'、T. sp. 'red'、T. sp. 'mpimbwe'、T. sp. 'lunatus' 和 T. sp. 'maculatus'。该属的分类相当混乱，部分原因是没有人曾在其自然栖息地看到每个种群或形态。据我所知，湖中没有一个岩石海岸不栖息着 Tropheus 物种，且上述至少有四个物种显示出巨大的地理变异性，使问题更加复杂。幸运的是，大多数水族爱好者都意识到了这一事实，极少在同一水族箱中饲养同一物种的不同变种，因为这将不可避免地导致杂交。

        Boulenger（1898）对该属的最初描述主要基于口部结构和六根臀鳍棘的特征。Poll（1986）以类似于 Boulenger 的方式定义了 Tropheus 属，主要根据口部结构和臀鳍棘数作为主要区别特征。他补充说，该属的物种具有健壮的身体和强烈凸起的吻部和头部。Poll 进一步定义了 Tropheini 族，后来经过一些调整（Nishida 1997；Takahashi 2003a），其中 Cyphotilapia 被移除，加入了 Interochromis、'Gnathochromis' pfefferi 和 Ctenochromis horei。Tropheini（现包括在大型的 Haplochromini 族中；见第16页）目前除了 Tropheus 外，还包括 Simochromis、Pseudosimochromis、Petrochromis、Interochromis、Lobochilotes、Limnotilapia、'G.' pfefferi 和 C. horei。在对 Haplochromini 的所有系统发育研究中，Tropheus 属总是最基部的。它也是该族中唯一一个具有超过三根臀鳍棘的属。

        除 T. duboisi 外，所有 Tropheus 物种都出现在岩石栖息地的上层20米内。小于5厘米全长的亚成体最常见于浅水区，深度很少超过两米，而极小的幼鱼（最多几个月大）生活在母鱼释放它们的极浅区域的鹅卵石和石块之间。T. duboisi 的深度分布范围在5至30米之间，最高种群密度约在8米处，它总是与至少一种其他 Tropheus 属成员同域存在。在 Pemba，T. sp. 'black' 和 T. duboisi 同域存在，T. duboisi 占据了岩石生物群落中更深、更富含沉积物的区域。T. sp. 'black' 发现于极浅区域，最大深度达18米，但在上层2米最为丰富，而 T. duboisi 在6至10米之间最为丰富，但可深至约30米。在 Luhanga（位于 Pemba 以北12公里），T. sp. 'black' 发现于更深的区域（那里没有 T. duboisi），但相关个体比浅水区的同种个体要小（Kohda & Yanagisawa 1992）。

        在 Kasakalawe 附近的两个不同地点测量了 T. moorii 的种群密度（Sefc 等人，2007）。在不同类型的浅层岩石栖息地中，各400平方米的样带中成年个体的平均数量为108只，即每4平方米约有一只成年鱼。在坦噶尼喀湖北部，Kohda & Yanagisawa（1992）报告在小于4米的深度，每平方米平均约有一只成年 T. sp. 'black'，而 Yanagisawa & Nishida（1991）在3-6米的深度报告每10平方米约有一只个体。到目前为止，其他物种的密度尚未进行科学研究。


领地

       与许多其他 haplochromines 不同，Tropheus 雌鱼也拥有觅食领地，并完全参与领地和社会互动。群体成员之间的交流包括使用可变的颜色图案进行信号传递，与性别无关（Wickler 1969；Nelissen 1976；Sturmbauer & Dallinger 1995）。

        如上所述，大多数成年 Tropheus（除 T. duboisi 外）出现在5-10米的深度，所有 Tropheus 物种的雌雄两性（包括 T. duboisi）都有不重叠但相邻的觅食领地，原则上所有岩石基底都被不重叠的领地覆盖。领地的大小与所有者的大小直接相关。Sturmbauer & Dallinger（1995）发现，领地大小范围从0.5平方米到超过5平方米，个体每天有超过90%的时间在自己的领地内。领地大小还取决于可用的岩石表面积和相关的藻类丰度。当有丰富的蓝绿藻可用时，觅食领地相当小。Kawanabe（1981）发现，在 Luhanga（刚果）的 T. sp. 'black' 具有表面积在0.2至1.2平方米之间的觅食领地，而 Yanagisawa & Nishida（1991）发现，在 Luhanga 以南10公里的 Pemba，T. sp. 'black' 雄鱼的领地可达8平方米，可能是由于藻类的可用性降低所致。

        在任何特定区域，雄鱼捍卫的领地比大小相似的雌鱼要大，通常平均大一倍，雄鱼也更喜欢大的、高耸的岩石（Yanagisawa & Nishida 1991）。雄鱼的领地需要足够大，以便为交配的雌鱼也提供食物（见后文）。尽管在湖周围的多个地方发现性别比例几乎为1:1，但大多数雄鱼的领地被雌鱼的领地所包围，较少被其他雄鱼的领地包围。

        领地主要针对同种个体进行防御，但有时也针对其他草食鱼类。领地争端几乎总是发生在边界处，几乎总是在邻居之间发生。攻击者总是较大的个体，他/她的接近通常伴随着对手的顺从行为，对手通常摇摆尾巴，同时呈头部朝上的姿势，常常将腹部——鱼类非常脆弱的部位——暴露给优势个体。顺从姿势还伴随着颜色图案的变化；在 T. sp. 'black' 中最为明显，头部和身体前半部变得更亮，而在其他物种中，颜色差异不那么明显，鳍的紧闭是顺从的最可靠标志。

        在夜间，大多数个体离开它们的领地，在湖岸沿线的极浅区域的大岩石下聚集在一起。然而，少数个体可能会留在它们的领地内，夜间躲在岩石下。

        领地的价值在于其提供的食物可用性，具有突出的岩石形成三维结构的领地最受追捧，因为它们增加了觅食的总表面积。领地所有者了解其邻近地区各种觅食地的质量，并会在有机会时移动到更好的地点。在对五只Tropheus的实验中（Yanagisawa & Nishida 1991），移除了一只领地雄鱼，几天内，三个空置的领地被邻近的雄鱼占据，两个被来自研究区域外的雄鱼占据。五个新主人捍卫了几乎完全相同的区域，并在占据领地后一周内与一只雌鱼配对。来自研究区域内的三只雄鱼此前（在五个月的观察期间）从未配对过，尽管它们的大小与被移除的雄鱼相似。因此，领地的质量，即食物的可用性，似乎是雌鱼择偶的重要标准。

        在 Pemba，Kohda & Yanagisawa（1992）发现，该地点的两种 Tropheus，T. sp. 'black' 和 T. duboisi，在优势互动中彼此互动，就像它们是同种一样，领地争端取决于竞争对手的大小，而不是它们的物种。