Tropheus sp. 'maculatus'

       我之前（Konings 2013）曾预料到，沿刚果湖岸的类似 T. moorii 的形态最终将被视为一个独立的物种，主要原因是在分子系统发育中，它们位于包含 T. moorii 和 T. sp. 'red' 分支的基部（Baric 等人，2003；Egger 等人，2007；Koblmueller 等人，2010）。Van Steenberge（2014）比较了湖南半部许多不同地点的大量标本，发现 Tropheus sp. 'maculatus' [斑点蝴蝶，注：根据地域变种不同而中文名不同] 与 T. moorii 有足够的差异，可以将其视为一个独立的物种——这是我在此遵循的决定。根据Van Steenberge（2014），T. sp. 'maculatus' 总是具有绿色的基色，通常头部呈绿色并带有斑点，这种特征组合未在 T. moorii 中观察到。沿东岸存在一个类似“Murago”的 T. moorii（15）减弱了这种区别，但在分子和形态学分析中，该坦桑尼亚形态与 T. moorii 分组，而非与 T. sp. 'maculatus'（Van Steenberge等人，2018）。

        T. sp. 'maculatus' 包括三种形态，Murago（1）、Kapampa（2）（在Van Steenberge（2014）中分别称为“条纹”和“斑块”），以及孤立的 Kalya（3）形态。Murago 和 Kapampa 代表不同物种的可能性极小。在它们之间没有明显的地理障碍，可能对它们的长期基因流动产生影响。Van Steenberge（2014）报告称，在 Kasenga（靠近 Kiku）和 Kikoti，发现了 T. sp. 'maculatus' 与 T. sp. 'red' 同域存在。

        T. sp. 'maculatus' 在湖的西侧种群的分布中存在一个大的空隙，这一点非常有趣。这表明 Kalya 形态是一个遗存种群，从湖水位下降到南部盆地与中部盆地分离的时代一直存活至今。这进一步表明，T. sp. 'maculatus' 是南部盆地的“原始” Tropheus，随着水位上升，湖的南部演化出了新物种，即 T. moorii 和 T. sp. 'red'。T. brichardi 目前在南部盆地的存在可能是该物种从北部盆地迁移扩张的结果。它可能在南部盆地的东岸与 T. sp. 'maculatus' 竞争，或者与其杂交。

变种1 [芝麻斑蝴蝶]：Mulunguzi、Kanoni、Kikoti 和 Tembwe（Deux）——在刚果的西岸，T. sp. 'maculatus' 一直向北分布到 Mulunguzi（位于 Moba 东南约10公里）。刚果最北端的种群是所谓的 Murago Moorii，发现于 Mulunguzi 和 Mufazi 河之间的一个礁石附近（Karlsson & Karlsson 2012）。这个种群在头部具有最大的斑点；Kikoti 和 Tembwe（Deux）的种群也有大量斑点的头部，但斑点较小。Kanoni 的种群，最接近 Murago Moorii 种群，显示出最少的斑点，非常类似于 Kapampa 变种（2），但侧面没有黄色斑块。

变种2 [石灰斑黄蝴蝶]：Zongwe、Longola、Kapampa 和 Kiku——沿着刚果湖岸继续向南，在 Kiku 和 Kasenga，那里仅存在一个小的 T. sp. 'maculatus' 种群（Van Steenberge，2014），最常见的 Tropheus 是 T. sp. 'red'（7；见第93页），其特征是喉部和胸部呈血红色。Kiku 和 Zongwe 的 T. sp. 'maculatus' 类似于 Kapampa 的，特征是在侧面上部有一个淡黄色斑块。在这方面，这些 Tropheus 与所有 T. moorii 的变种不同，在 T. moorii 中，斑块（如果存在）位于侧面的中部或下半部。

变种3 [小黄斑蝴蝶]：Kalya、Lyamembe 和 Mabilibili——这些 T. sp. 'maculatus' 的遗存种群是最北端的，发现于 Kalya、Lyamembe 和 Mabilibili，与 T. annectens 同域存在，在后两个地点也与 T. sp. 'black'（所谓的 Kirschfleck Moorii，T. sp. 'black' 变种11）同域存在。这个 T. sp. 'maculatus' 变种的雌鱼呈浅棕色，带有黄色的条纹，背鳍为淡黄色，而雄鱼在棕灰色的底色中混合了蓝色调。在领地雄鱼中，变宽的垂直条纹有时在侧面的中下部产生一个脏黄色的不规则斑块，而实际的条纹消失。Kalya 形态似乎是来自刚果的“条纹”和“斑块”变种之间的中间体。在核 DNA 系统发育中（Egger 等人，2007），Kalya 变种似乎更接近 T. moorii，但基于形态学和计数学 [1] 特征，它显然是 T. sp. 'maculatus' 的代表（Maarten van Steenberge，pers. comm.）。

【万宝鱼注】 [1] 计数学（meristic(s)）在这里的意思是对鱼身上可以定量的部分进行计数，如鱼鳍棘刺数量、脊柱骨数量、鳃耙数量进行统计。