觅食
Tropheus 的外部牙齿是双尖的,紧密排列,形成紧密的行,使鱼能够抓住单个藻丝,然后通过咬断、侧摆头部,或最常见的是在抓紧藻丝的同时向后推离基底,将其从基底上切断。Tropheus 的胸鳍特别大,在“推离”时给予鱼相当大的推进力,可能有足够的力量切断藻丝。Tropheus 的嘴唇很薄,口腔牙齿位于颌骨的外缘附近,使其能够啃食非常短的蓝绿藻丝。在赞比亚的 Kasenga 角,T. moorii 摄入的藻类中,超过65%是蓝细菌,而绿藻仅占不到25%(Hata 等人,2014)。
无沉积物的岩石栖息地大部分被与 Tropheus 重叠的 Petrochromis 领地所分割。Takamura(1983,1984)发现,T. sp. 'black'(称为 T. moorei)与几个 Petrochromis (主要是 P. polyodon)存在摄食关系。后者是藻类刮食者,主要从藻垫中梳理松散的物质(主要是单细胞藻类,但包括一些沉积物)(见第53页)。这些 Petrochromis 物种啃食过的地点含有较少的沉积物,受到 Tropheus 的青睐(我曾在 T. moorii、T. brichardi、T. sp. 'black' 和 T. sp. 'mpimbwe' 中看到这种行为)。Takamura(1984)发现,P. polyodon 啃食的区域(在藻垫中显示为较暗的斑点)比 Tropheus 的区域大370多倍。同样有趣的是,Tropheus 通常不会被大型且具有攻击性的 Petrochromis 从其觅食领地中赶走,而是被允许在已被啃食的区域进食。Takamura 进一步观察到,当 Petrochromis 以及 Eretmodus marksmithi 和 Tanganicodus irsacae 在 Tropheus 的领地中啃食时,驻地 Tropheus 会靠近并在同一地点啃食。Tropheus 更喜欢在已被啃食的表面进食,特别是被从绿藻上梳理掉硅藻、留下短蓝绿藻丝的物种所啃食的表面。因此,Tropheus 可以与 Petrochromis 共享同一栖息地,只是摄食不同组成的附生物(Hata & Ochi 2016)。然而,这种无沉积物的觅食地点是有限的。Takamura(1983)发现,在坦桑尼亚的 Mahale 湖岸,Tropheus 偏好的啃食地点仅占可用的阳光照射表面总面积的2.4%。这可能解释了为何有时可以观察到由数百个没有领地或领地不足的单一 Tropheus 个体组成的大型觅食群穿过岩石栖息地,在这些首选地点觅食。这样的地点被防御得过于严密,以至于单个 Tropheus 无法进入,但数量的力量允许群体啃食。我曾看到由 T. moorii、T. brichardi、T. annectens、T. sp. 'red' 和 T. sp. 'black' 组成的觅食群。
Sturmbauer 等人(1992)发现,在布隆迪的 Magara,T. sp. 'black' 的胃中含有多达25%的沙子,而 Takamura(1983)在坦桑尼亚的 Miyako 发现 T. sp. 'black' 中有18%的沙子。在刚果的 Pemba,相同栖息地的 T. duboisi 的肠内容物中无机物质的含量比 T. sp. 'black' 的要高(Kohda & Yanagisawa 1992)。在两个物种重叠的浅水区,T. sp. 'black' 找到了更适合其需求的觅食地,比处于同一水平的 T. duboisi 长得更大,这可能使其在防御领地方面具有优势。但在更深、富含沉积物的区域,T. duboisi 比 T. sp. 'black' 更大,因为它更适应从这些区域覆盖沉积物的岩石上获取藻类。T. sp. 'black'(以及大多数其他草食鱼类)在深水中的竞争缺乏,意味着T. duboisi有更多的食物可用,更有机会在深水区域建立领地。在 Kipili 以南的 T. moorii 和 T. brichardi 之间也存在非常类似的情况(见第100页)。
如上述例子所示,成年 Tropheus 的最大体型取决于可用的食物量和对食物的竞争程度。雌鱼必须投入大量精力来产卵,在口孵期间至少四周只能少量进食,这不可避免地影响它们的生长。Egger 等人(2004)能够对野生 T. moorii(在 Kasakalawe)进行化学标记,并在1-2年后重新捕获它们。化学物质(四环素)被纳入注射鱼类的耳石中,在显微镜下的紫外光下是可见的。研究者发现,耳石以可预测的速率随着鱼的寿命增长,T. moorii 在生命的前两年快速生长,到三岁时达到成年大小,平均达到约7厘米的标准长度(约9厘米的全长)。雄鱼比雌鱼生长更快,在第四年也达到比雌鱼更大的体型,分别为9厘米和8厘米的标准长度(全长约12厘米和11厘米)。四年后生长显著减慢,后续年份记录到长度仅有微小的增加。
通过统计每个标本耳石上的“环数”,Egger 等人发现研究区域的鱼类最高年龄达到10年。然而,年龄超过六岁的 T. moorii 相对罕见,仅占样本的约十分之一。T. moorii 的年龄分布显示,三岁年龄组最为丰富,占所检验种群的约三分之一。
对60只 T. sp. 'black'(Pemba)雌鱼的性腺指数(卵巢与体重的比值)的测定显示,尽管白天持续觅食,雌鱼的卵巢在它们自己的领地中并未完全成熟(Yanagisawa & Nishida 1991)。丝状藻类——Tropheus 的主要食物——的丰度分布并不均匀。最好的领地,即含有最高密度蓝绿藻的领地,由最大的个体(通常是雄鱼)占据。较小的雌鱼只能接受次优的领地。Yanagisawa & Nishida(1991)认为,雌鱼通过在雄鱼的领地中停留数周,“增肥”以使其卵巢成熟,弥补自身领地中营养不足的问题,然后与领地雄鱼产卵。
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