繁殖

       所有 Tropheus 物种都是母系口孵鱼，但只有三个物种——T. annectens、T. brichardi 和 T. sp. 'mpimbwe'——表现出母系口孵鱼中常见的性二态性 [1] 。其他六个物种的雌雄性在颜色图案方面几乎无法区分。在“标准”的母系口孵鱼中，雄鱼具有吸引人的颜色，用于展示和吸引雌鱼到他的产卵地点，而雌鱼具有柔和或伪装的颜色以保护自己。在 Tropheus 中，似乎有几个物种，可能是全部，采用了不同且有趣的母系口孵策略，即它们似乎是连续单配偶制的。这意味着雌鱼一窝的所有卵都是由一条雄鱼受精的，而在大多数其他母系口孵鱼中，一窝通常由三条或更多雄鱼的受精。四种单色 Tropheus 物种——T. moorii、T. duboisi、T. sp. 'black' 和 T. sp. 'red' 的繁殖行为已在野外和实验室条件下进行了研究，结果将在下文讨论。尚未详细研究 T. annectens、T. brichardi 和 T. sp. 'mpimbwe' 的繁殖策略，但了解它们的性二态性是否与非单配偶制或其他不同的繁殖方式相关，确实会很有趣。

        在 Tropheus 中，配对总是以雌鱼迁移到雄鱼的领地开始。几乎总是雌鱼来自邻近区域，已经识别出雄鱼领地的质量。雄鱼通常以臀鳍颤动的求偶展示来迎接前来探视的雌鱼。然后雌鱼跟随雄鱼来到其领地。雌鱼则开始贪婪地从雄鱼领地中最丰富的部分进食，可能只要雄鱼容忍雌鱼留在其领地内，雌鱼就会一直待下去。

        在同一物种的种群之间和种群内部，择偶偏好不太受雄鱼颜色图案之间的微小差异或颜色强度的影响（Egger 等人，2010）。雄鱼领地的大小决定其交配成功率，体型则不太重要（Yanagisawa & Nishida 1991）。显然，较大的雄鱼通常拥有最大/最富饶的领地，但 Steinwender 等人（2011）的实验室实验表明，T. sp. 'red'（来自 Chimba）的雌鱼择偶标准是表现出最大求偶活力的雄鱼，而不是最大的雄鱼。当然，实验室实验的一个缺点是雌鱼无法评估雄鱼领地中蓝绿藻的可用性。然而，Yanagisawa & Nishida（1991）发现，在湖中，已配对的领地雄鱼的平均体型与未配对的领地雄鱼没有区别。因此，似乎雌鱼主要是根据雄鱼领地的大小和质量进行选择，而不是雄鱼的体型和颜色，尽管这些特征在拥有这样一个有利的领地中会起着作用。所以雌鱼们最终是否与选定的雄鱼交配取决于雄鱼的求偶活力。

        一只颤动求偶的雄性 T. sp. 'black' 还会发出声音（Nelissen 1978），并且已证明求偶声音会影响维多利亚湖雌性慈鲷的偏好（Verzijden 等人，2010）。但最有可能的是，雌鱼对特定雄鱼的主要吸引力是其领地的质量，而该质量取决于雄鱼维持领地的活力。当雌鱼从一群同一物种、都拥有领地、都进行求偶、都准备繁殖的雄鱼中选择配偶时，雌鱼就要寻找一个额外的特征，让雄鱼来证明（通过活力展示，即雄鱼的基因）是否适合她。在马拉维湖的许多沙栖慈鲷中，是雄鱼巢的高度或大小，或领地的中心位置来吸引了雌鱼；而在 Tropheus 中，显然是雄鱼向雌鱼提供的藻类食物量。类似于鸟类的常见行为，即雄鸟通过为雌鸟提供食物来吸引她们，形成配对的 Tropheus 雄鱼通过丰盛的蓝绿藻斑吸引雌鱼。雌鱼通过每次访问数分钟来持续评估邻近雄鱼领地中觅食区域的质量，然后返回自己的领地。所有领地雄鱼都会以求偶展示接待来访的雌鱼，包括那些看似领地较差的雄鱼。在一段时间内——个体平均在各自的领地停留超过三个月，可能更长——雌鱼对周围环境有了相当好的了解，使她们在想要产卵时能够做出精明的选择。

        一旦雌鱼做出了选择，她就会进入雄鱼的领地，大量进食，为卵成熟所需的能量做准备（Yanagisawa & Nishida 1991）。雌鱼的身体状况，包括性腺指数（卵巢重量相对于总体质量），在雄鱼领地期间高于她独自在自己领地时的状况。Tropheus 雄鱼通过允许雌鱼从其领地中获取卵巢发育所必需的营养资源来投资于配偶的生育能力，从而在不直接提供亲代照料的情况下分享了繁殖的成本（Yanagisawa & Nishida 1991）。稳定配对的形成显然总是跟随着产卵，这从后来发现雌性总是处于口孵状态的这一事实中得到了证实。

        值得注意的是，雄鱼与雌鱼的配对持续相对较长时间，最长可达三周，在此期间雄鱼将无法与其他雌鱼产卵。目前（至今）没有报告领地雄鱼同时与多只雌鱼配对。

        目前，在野外对配对形成的详细观察仅限于T. sp. 'black'。然而，我曾见过领地雄鱼T. moorii和T. sp. 'red'赶走一些同种鱼，但允许其他同种鱼留在其领地，这表明这两个物种在产卵前也会形成配对。这种配对行为尚未在T. annectens、T. brichardi和T. sp. 'mpimbwe'中观察到或报道。T. duboisi的雌鱼在产卵前不会与雄鱼配对（Yanagisawa & Sato 1990），而是暂时离开自己的领地，在雄鱼的领地产卵后立即返回自己的领地进行口孵。

        作为产卵的前奏，雄鱼通过进行两种求偶动作来发起求偶行为：引领和颤动（Wickler 1969 Nelissen 1976）。雌鱼似乎不求偶，她只是对雄鱼的求偶行为作出反应（Nelissen 1976；Yanagisawa & Nishida 1991）。引领行为包括雄鱼引领雌鱼朝其领地中心游去。同时，雄鱼用力摆动尾巴和背鳍及臀鳍的软条部分，但用胸鳍抵消这种推力，以便慢慢向前游。在引领游动期间，雄鱼可能会释放信息素，可能与精液或尿液一起，如果是这样，这些信息素将被有效地扇向雌鱼，雌鱼可以据此评估雄鱼的性状况。如果雌鱼感兴趣，她会跟随雄鱼，雄鱼随后进行颤动展示。这包括雄鱼弯曲身体，将凸起的一侧朝向雌性，同时以高频率颤动身体。

        在雄鱼进行初次颤动展示后，雌鱼可能会回应，靠近雄性并用鼻部接触雄鱼的生殖区域和臀鳍，从那里她可能会获取更多的信息素。雌鱼现在开始以与雄鱼相同的方式颤动；雄鱼会触碰雌鱼的生殖区域。雄鱼和雌鱼的颤动展示可能会重复几次，通常以雌鱼与雄鱼分离结束。这种仪式（颤动和触碰）类似于实际产卵，但没有产卵，被称为伪产卵（Wickler 1969）。伪产卵通常发生在平坦光滑岩石的边缘，且处于大型倾斜岩石的阴影下。而实际产卵发生在雄鱼领地内的类似位置。

【万宝鱼注】 [1] 二态性（sexual dichromatism）也称雌雄两态或二色性，表示两种不同颜色的个体状态。通常用于描述雄性和雌性之间的差异，尽管它也可能发生在一个性别之间。二态性（即雌雄两态）的反义词就是雌雄同态。