种类和地理变种

       以下是目前在Tropheus属中被认可的九个物种的讨论。许多地理变种被一些人（例如Schupke 2003）认为是独立的物种，但我不同意其中的许多假设，并将在下文讨论这些变种时解释我的观点。该属中只有六个种类正式描述，其中两个被我列为同义词，即Tropheus kasabae和T. polli。最近Van Steenberge（2014）确认了它们的同义性。五个种类仍然等待正式描述，但在此作为独立物种处理，可通过各种特征识别，并由可识别的迁移障碍限制其分布。

        虽然大多数Tropheus种类缺乏通常与性选择相关的一些特征，如性二态性，但Tropheus在性别颜色差异方面的不足通过许多地理颜色变种弥补，这将在下文详细说明。

        大多数不同的Tropheus颜色形式出现在地理隔离的独立地点，这是由于Tropheus无法跨越即使是很小的地理障碍，如小型沙湾或沼泽地区。DNA分析（Koblmiiller等，2011）表明，邻近种群之间几乎没有基因流动，这使得每个地方种群的颜色模式几乎独立发展和维持。Egger等（2007）发现Tropheus种群之间的颜色差异通常与基因差异相关，而不受特定环境影响。为了探讨性选择在维持不同种群和种类颜色差异中的作用，Egger等（2008）使用T. moorii（来自Cape Chaitika的蓝彩虹Blue Rainbow）和T. sp. 'red'（来自Moliro）进行了配偶选择实验，最初认为它们是同一物种的不同颜色变种T. moorii。他们的研究表明，这两种颜色变种倾向于选择同种颜色的配偶，这表明它们是不同的物种。在七次成功的试验中，红色变种（现在被认为是T. sp. 'red'）的雌鱼选择了相同颜色模式的雄鱼，而蓝彩虹Blue Rainbow雌鱼在七次试验中有六次选择了蓝色雄鱼。

        2010年，Egger和他的同事们完善了这些繁殖实验，并包括了来自不同种群（如前所述，这些种群在遗传上也显著不同）的个体间的配偶选择实验。测试中，他们给Moliro种群的T. sp. 'red'雌鱼提供了自己变种的雄鱼和Chimba变种雄鱼的选择，反之亦然。他们发现，这两个种群之间的配偶选择没有显著差异，这两个种群之间的湖岸线约40公里。当他们对来自Nakaku种群（蓝彩虹Blue Rainbow）的T. moorii雌鱼和Mbita岛（黄斑Yellow Blotch）的雄鱼重复这些实验时，他们发现雌鱼对自己变种的偏好显著。然而，在反向情况中，即Mbita种群的雌鱼在选择Nakaku变种雄鱼或自己的变种雄鱼时，发现Mbita雌鱼对蓝彩虹Blue Rainbow雄鱼没有歧视，选择频率与自己的变种雄鱼一样高。这也表明雌鱼在选择雄鱼方面要比雄鱼在选择雌鱼方面更加挑剔。

        目前认为Nakaku和Mbita的种群是同种，但Egger等（2010）建议，由于长时间以来这些种群之间几乎不存在基因流动，因为它们之间有一个令人望而却步的障碍（Mbete湾），加上Nakaku雌鱼对Mbita雄鱼的歧视所代表的生殖隔离，可以将这两个种群视为不同物种的代表。然而，Van Steenberge等（2018）认为，在划分物种时还应考虑预期的未来事件，未来湖泊水位的变化将继续导致Tropheus种群之间的杂交，这些种群来自坦噶尼喀湖最南端的浅水岸。

        为了解释Nakaku和Mbita变种之间的单方面歧视，Egger等（2010）指出，Mbita的Tropheus是一个比Nakaku年轻得多的种群，可能源自创始种群在上次湖水位上升足以包围现今Mbita岛的岩石时定居该地区（而不是现有种群上下迁移）。创始事件期间，雌鱼可能由于配偶稀缺而变得不那么挑剔，甚至可能接受来自以前不同颜色种群的雄鱼。因此，如果“混合创始者”假说属实，当前种群的遗传组成可能允许接受Nakaku和例如Kalambo形态。同时，Nakaku种群保持不变和纯净，其成员仅仅迁移到现在生活的Ulungu悬崖的陡坡上。没有其他种群的“外来”基因流入，雌鱼保留了对自己蓝彩虹Blue Rainbow雄鱼的偏好，就像在过去的40万年里一样。