种类和地理变种

       以下是目前在 Tropheus 属中被认可的九个物种的讨论。许多地理变种被一些人（例如 Schupke 2003）认为是独立的物种，但我不同意其中的许多假设，并将在下文讨论这些变种时解释我的观点。该属中只有六个种类正式描述，其中两个被我列为同义词，即 Tropheus kasabae 和 T. polli。最近 Van Steenberge（2014）确认了它们的同义性。五个种类仍然等待正式描述，但在此作为独立物种处理，可通过各种特征识别，并由可识别的迁移障碍限制其分布。

        虽然大多数 Tropheus 种类缺乏通常与性选择相关的一些特征，如性二态性，但 Tropheus 在性别颜色差异方面的不足通过许多地理颜色变种弥补，这将在下文详细说明。

        大多数不同的 Tropheus 颜色形式出现在地理隔离的独立地点，这是由于 Tropheus 无法跨越即使是很小的地理障碍，如小型沙湾或沼泽地区。DNA 分析（Koblmiiller 等，2011）表明，邻近种群之间几乎没有基因流动，这使得每个地方种群的颜色模式几乎独立发展和维持。Egger 等（2007）发现 Tropheus 种群之间的颜色差异通常与基因差异相关，而不受特定环境影响。为了探讨性选择在维持不同种群和种类颜色差异中的作用，Egger 等（2008）使用 T. moorii（来自 Cape Chaitika 的蓝彩虹 Blue Rainbow）和 T. sp. 'red'（来自 Moliro）进行了配偶选择实验，最初认为它们是同一物种的不同颜色变种 T. moorii。他们的研究表明，这两种颜色变种倾向于选择同种颜色的配偶，这表明它们是不同的物种。在七次成功的试验中，红色变种（现在被认为是 T. sp. 'red'）的雌鱼选择了相同颜色模式的雄鱼，而蓝彩虹 Blue Rainbow 雌鱼在七次试验中有六次选择了蓝色雄鱼。

        2010 年，Egger 和他的同事们完善了这些繁殖实验，并包括了来自不同种群（如前所述，这些种群在遗传上也显著不同）的个体间的配偶选择实验。测试中，他们给 Moliro 种群的 T. sp. 'red'雌鱼提供了自己变种的雄鱼和 Chimba 变种雄鱼的选择，反之亦然。他们发现，这两个种群之间的配偶选择没有显著差异，这两个种群之间的湖岸线约 40 公里。当他们对来自 Nakaku 种群（蓝彩虹 Blue Rainbow）的 T. moorii 雌鱼和 Mbita 岛（黄斑 Yellow Blotch）的雄鱼重复这些实验时，他们发现雌鱼对自己变种的偏好显著。然而，在反向情况中，即 Mbita 种群的雌鱼在选择 Nakaku 变种雄鱼或自己的变种雄鱼时，发现 Mbita 雌鱼对蓝彩虹 Blue Rainbow 雄鱼没有歧视，选择频率与自己的变种雄鱼一样高。这也表明雌鱼在选择雄鱼方面要比雄鱼在选择雌鱼方面更加挑剔。

        目前认为 Nakaku 和 Mbita 的种群是同种，但 Egger 等（2010）建议，由于长时间以来这些种群之间几乎不存在基因流动，因为它们之间有一个令人望而却步的障碍（Mbete 湾），加上 Nakaku 雌鱼对 Mbita 雄鱼的歧视所代表的生殖隔离，可以将这两个种群视为不同物种的代表。然而，Van Steenberge 等（2018）认为，在划分物种时还应考虑预期的未来事件，未来湖泊水位的变化将继续导致 Tropheus 种群之间的杂交，这些种群来自坦噶尼喀湖最南端的浅水岸。

        为了解释 Nakaku 和 Mbita 变种之间的单方面歧视，Egger 等（2010）指出，Mbita 的 Tropheus 是一个比 Nakaku 年轻得多的种群，可能源自创始种群在上次湖水位上升足以包围现今 Mbita 岛的岩石时定居该地区（而不是现有种群上下迁移）。创始事件期间，雌鱼可能由于配偶稀缺而变得不那么挑剔，甚至可能接受来自以前不同颜色种群的雄鱼。因此，如果“混合创始者”假说属实，当前种群的遗传组成可能允许接受 Nakaku 和例如 Kalambo 形态。同时，Nakaku 种群保持不变和纯净，其成员仅仅迁移到现在生活的 Ulungu 悬崖的陡坡上。没有其他种群的“外来”基因流入，雌鱼保留了对自己蓝彩虹 Blue Rainbow 雄鱼的偏好，就像在过去的 40 万年里一样。