种类和地理变种
以下是目前在 Tropheus 属中被认可的九个物种的讨论。许多地理变种被一些人(例如 Schupke 2003)认为是独立的物种,但我不同意其中的许多假设,并将在下文讨论这些变种时解释我的观点。该属中只有六个种类正式描述,其中两个被我列为同义词,即 Tropheus kasabae 和 T. polli。最近 Van Steenberge(2014)确认了它们的同义性。五个种类仍然等待正式描述,但在此作为独立物种处理,可通过各种特征识别,并由可识别的迁移障碍限制其分布。
虽然大多数 Tropheus 种类缺乏通常与性选择相关的一些特征,如性二态性,但 Tropheus 在性别颜色差异方面的不足通过许多地理颜色变种弥补,这将在下文详细说明。
大多数不同的 Tropheus 颜色形式出现在地理隔离的独立地点,这是由于 Tropheus 无法跨越即使是很小的地理障碍,如小型沙湾或沼泽地区。DNA 分析(Koblmiiller 等,2011)表明,邻近种群之间几乎没有基因流动,这使得每个地方种群的颜色模式几乎独立发展和维持。Egger 等(2007)发现 Tropheus 种群之间的颜色差异通常与基因差异相关,而不受特定环境影响。为了探讨性选择在维持不同种群和种类颜色差异中的作用,Egger 等(2008)使用 T. moorii(来自 Cape Chaitika 的蓝彩虹 Blue Rainbow)和 T. sp. 'red'(来自 Moliro)进行了配偶选择实验,最初认为它们是同一物种的不同颜色变种 T. moorii。他们的研究表明,这两种颜色变种倾向于选择同种颜色的配偶,这表明它们是不同的物种。在七次成功的试验中,红色变种(现在被认为是 T. sp. 'red')的雌鱼选择了相同颜色模式的雄鱼,而蓝彩虹 Blue Rainbow 雌鱼在七次试验中有六次选择了蓝色雄鱼。
2010 年,Egger 和他的同事们完善了这些繁殖实验,并包括了来自不同种群(如前所述,这些种群在遗传上也显著不同)的个体间的配偶选择实验。测试中,他们给 Moliro 种群的 T. sp. 'red'雌鱼提供了自己变种的雄鱼和 Chimba 变种雄鱼的选择,反之亦然。他们发现,这两个种群之间的配偶选择没有显著差异,这两个种群之间的湖岸线约 40 公里。当他们对来自 Nakaku 种群(蓝彩虹 Blue Rainbow)的 T. moorii 雌鱼和 Mbita 岛(黄斑 Yellow Blotch)的雄鱼重复这些实验时,他们发现雌鱼对自己变种的偏好显著。然而,在反向情况中,即 Mbita 种群的雌鱼在选择 Nakaku 变种雄鱼或自己的变种雄鱼时,发现 Mbita 雌鱼对蓝彩虹 Blue Rainbow 雄鱼没有歧视,选择频率与自己的变种雄鱼一样高。这也表明雌鱼在选择雄鱼方面要比雄鱼在选择雌鱼方面更加挑剔。
目前认为 Nakaku 和 Mbita 的种群是同种,但 Egger 等(2010)建议,由于长时间以来这些种群之间几乎不存在基因流动,因为它们之间有一个令人望而却步的障碍(Mbete 湾),加上 Nakaku 雌鱼对 Mbita 雄鱼的歧视所代表的生殖隔离,可以将这两个种群视为不同物种的代表。然而,Van Steenberge 等(2018)认为,在划分物种时还应考虑预期的未来事件,未来湖泊水位的变化将继续导致 Tropheus 种群之间的杂交,这些种群来自坦噶尼喀湖最南端的浅水岸。
为了解释 Nakaku 和 Mbita 变种之间的单方面歧视,Egger 等(2010)指出,Mbita 的 Tropheus 是一个比 Nakaku 年轻得多的种群,可能源自创始种群在上次湖水位上升足以包围现今 Mbita 岛的岩石时定居该地区(而不是现有种群上下迁移)。创始事件期间,雌鱼可能由于配偶稀缺而变得不那么挑剔,甚至可能接受来自以前不同颜色种群的雄鱼。因此,如果“混合创始者”假说属实,当前种群的遗传组成可能允许接受 Nakaku 和例如 Kalambo 形态。同时,Nakaku 种群保持不变和纯净,其成员仅仅迁移到现在生活的 Ulungu 悬崖的陡坡上。没有其他种群的“外来”基因流入,雌鱼保留了对自己蓝彩虹 Blue Rainbow 雄鱼的偏好,就像在过去的 40 万年里一样。
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