被压扁的慈鲷(Altolamprologus)
Altolamprologus compressiceps [锦缎虎,注:不同的地域变种,有不同的中文名] 、Altolamprologus calvus [喷点珍珠虎,注:不同的地域变种,有不同的中文名] 和 Altolamprologus fasciatus [斑马虎] 是高度特化的慈鲷。前两种物种具有高而侧扁的身体,使它们能够进入狭窄的裂缝和浅洞穴(在身体绕水平轴旋转90度后)。A. compressiceps 和 A. calvus 主要以虾类和其他甲壳类动物为食。我曾见过 A. calvus 追逐幼年慈鲷,该物种通常比 A. compressiceps 更远离岩石基底。A. fasciatus 的身体更细长,主要以幼年慈鲷为食。这三种物种都是潜行者,在岩石栖息地中巡游,与基底保持30至100厘米的距离。A. fasciatus 保持最大的距离,有时在基底上方约一米处巡游。它的移动速度也比另外两种更快——它的猎物也移动得更快!一旦定位到猎物,这三种物种都有典型的捕猎姿态。它们停止巡游,随后倾斜身体,呈现几乎垂直、头朝下的姿势,准备攻击。A. compressiceps 和 A. calvus 从短距离出击,通常不超过10厘米,但 A. fasciatus 可能会从远达一米处迅速抓住猎物。有时它利用大岩石的一侧作为掩护,沿着岩石表面迅速“滑”到底部的洞穴,希望在那里抓住一些幼年慈鲷。这种行为也可在更大的马拉维慈鲷 Tyrannochromis macrostoma 中看到。
A. calvus 和 A. compressiceps 一个值得注意的特征是它们的鳞片,非常厚实坚固。得益于它们特殊的形状,这些鱼可以进入岩石中极为狭窄的裂缝,如果计算错误就有可能卡在裂缝中。鱼通常可以自己挣脱出来,但不免会丢失一些侧面的鳞片。这两种捕食者坚硬厚实的鳞片可能是对这种情况的适应。这种鳞片的另一个可能好处是,这两种物种可以通过将它们“强化”的侧面展示给对手,躲避同等大小鱼类的攻击,方法是将身体远离对方并保持头部高昂。它们似乎对愤怒的鱼嘶咬它们的侧面毫不在意。这种行为在水族箱中经常观察到,由于空间受限,鱼类经常侵入他人的领地。大多数基质繁殖者将 A. calvus 和 A. compressiceps 识别为捕食者,并在遭遇时反应激烈。在水族箱中,它们甚至可以成为熟练的偷卵者;甚至从在野外几乎从未遇到过的口孵鱼那里偷取卵。它们耐心等待雌性口孵鱼产下一些卵,然后在雌鱼有机会捡起之前,迅速抢走营养丰富的卵。
根据对自然栖息地的观察,似乎每条成年的 A. compressiceps 都有一个直径约10米的大型觅食区域,其他同种,特别是较小的(亚成体)个体会被强行赶走。领地拥有者经常激烈地追逐较小的入侵者超过五米,有时超过十米。每当看到两条 A. compressiceps 和平地并肩游泳时,很可能它们是一对正在准备繁殖的配偶。
这三种特化捕食者的雄性比雌性大得多——约15厘米——而雌鱼总长度约为9厘米。其他主要由雌性照顾后代且雄性经常有后宫的物种中也存在类似的性别大小差异。这三种物种都不具有领地性,除非在繁殖期。雌鱼总是选择一个刚好容纳自己的洞穴,但对雄鱼来说太小了,进不去。这些由矿物质形成的厚厚的壳式洞穴几乎遍地都是(见第52页照片),而岩石中的微小裂缝和空的蜗牛壳也被用作孵育场所。在雄鱼经常出没的区域,可以发现几条正在孵卵的雌鱼,这是雄鱼的领地。当雌鱼准备产卵时,会向雄鱼发出信号,尽管雄鱼无法进入雌鱼的产卵洞穴,但它能够使雌鱼在里面产下的卵受精。雄鱼将精液排放在洞口,通过鳍的扇动和雌鱼的运动,让精液与卵子接触。产卵完成后,雌鱼用身体堵住洞口,保护卵子。雄鱼在附近守卫几天,但通常在大约10天的孵化期后,当仔鱼从洞中出现时,雄鱼就已经离开了雌鱼。仔鱼不会受到直接照顾——只有繁殖洞穴受到保护,防止入侵者,包括雄鱼。仔鱼首次出现后几天内会离开巢穴。它们具有隐蔽的颜色,只进行小幅度的游泳,避免引起他人注意。在水族箱中,这三种物种的仔鱼生长异常缓慢,可能需要三年才能达到性成熟。
由于它们特化的觅食方式,这些物种并不丰富,但可以定期遇到,特别是 A. fasciatus。目前已知 A. fasciatus 没有地理变种,尽管它只在岩石栖息地中发现。A. compressiceps 和 A. fasciatus 在全湖范围内分布,但 A. calvus 仅在湖的西南部发现,介于 Kikoti(刚果)和赞比亚的 Nakaku 村之间。最近,在 Mpulungu 和 Mbita 岛附近发现了一些个体,但我担心这些是观赏鱼贸易中逃逸的个体。
已知 A. calvus 有三种不同的变种。正模标本是在赞比亚和刚果边界的 Kipimbi 角采集的。那里发现的形态属于所谓的Black Calvus,也称为Pearly (珍珠)Compressiceps。它具有漆黑的身体和许多银白色斑点。黑色形态出现在 Kikoti 和 Kachese 角之间。在 Nkamba 湾,我们发现 A. calvus 的黄色形态,而在 Chaitika 角和 Nakaku 的岩石生境中,栖息着白色形态。在整个分布范围内,A. calvus 都与 A. compressiceps 和 A. fasciatus 同域存在。A. calvus 和 A. compressiceps 之间的解剖学差异在于后者具有更宽(高)的身体和更短的吻部,而 A. calvus 的臀鳍通常比 A. compressiceps 多2-3根棘(12-13 vs. 9-11)(Poll,1978)。
在 Kipili 和 Mpimbwe 角之间的东岸发现的 A. compressiceps 的地理变种在几乎所有方面都类似于 A. calvus 的黑色形态(见第12页对面照片),但具有更宽(高)的身体,因此属于 A. compressiceps。尽管区分了几个地理变种,A. compressiceps 在野外通常看起来非常暗色。即使是在 Chaitika 角的黄橙色形态和坦桑尼亚北部湖岸的Red Compressiceps,在水下看起来也是暗色的,只有在非常近的距离才能显露出它们的特定颜色。沿着刚果湖岸在 Titcha 和 Yungu 之间发现的Orange Compressiceps在其栖息地中确实展示了其迷人的色彩,当被取出水面时,会显得更加引人注目。
最早从非洲运出的Compressiceps来自布隆迪,后来被称为Redfin (红翅)Compressiceps。红色的鳍和黄色的身体在北部和南部种群中很常见,而中部种群似乎主要包含黑色个体,有时带有珍珠色斑点。在坦桑尼亚的 Kala 和赞比亚边界之间发现了一种特别引人注目的形态:所谓的Goldhead (金头)Compressiceps,其中一些(但不是全部)标本具有暗色的身体和有金色斑块的头部。在 Chituta 湾和 Mpulungu 附近的岛屿周围,有一种金色的Compressiceps,其特征是身体上有白色斑点,与 A. calvus 上发现的类似。
如前所述,这三种物种的雌鱼选择小洞穴作为筑巢地点,体型较小的成年雌鱼有时可能使用空的蜗牛壳。第一只居壳的 A. compressiceps 是在赞比亚的 Sumbu 湾发现的(Horst Dieckhoff,pers. comm.),这种形态随后被称为Compressiceps Shell或 Altolamprologus sp. 'Sumbu'。壳居形态和常规 A. compressiceps 之间的区别在于雄鱼也非常小,可以进入空的蜗牛壳。Gashagaza 等人(1995)发现至少有三种岩栖慈鲷(包括 A. compressiceps)将空的蜗牛壳作为家园,认为这些侏儒形态不是不同的物种,而是生活在附近岩石栖息地的较大型同类的迷你版本。我在坦桑尼亚湖岸的多个地方发现了居壳的 A. compressiceps,即 Korongwe、Mpimbwe 角、Sibwesa、Mabilibili 和 Bulu Point(见第349页)。目前尚无关于居壳 A. calvus 的已知报告,但经常在蜗牛壳床周围看到 A. fasciatus。在 Koblmüller 等人(2017)的最新研究中,发现 Altolamprologus 在小区域范围内几乎没有遗传分化,尽管这种分化在岩石栖息的慈鲷中是很常见的。他们认为,各种岩栖种群实际上并未彼此隔离,它们可以通过通常在岩石栖息地之间的沙地上发现的居壳形式保持(遗传)联系。
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