Lepidiolamprologus的繁殖
L. elongatus 和 L. profundicola 在繁殖行为上有显著差异——但在产卵时间上没有。两种物种总是在满月前几天产卵,可能是为了在夜间保护其卵免受鲶鱼的捕食(Nakai 等人,1990)。两种物种都在浅水的开放基底上产卵,因此满月期间的月光增强了亲鱼在夜间的守护效率。
尽管两种物种的繁殖都发生在岩石的受保护环境中,卵并未被隐藏。L. elongatus 在 7-25 米深的岩石栖息地中产卵。卵几乎总是附着在大岩石的垂直面上,靠近其底部,尽管配对的亲鱼通常选择在大洞穴入口或两块大巨石之间的产卵地点,但从远处可以看出卵团。L. profundicola 的卵通常产在类似的位置,但有时会使用岩石的水平顶部。L. elongatus 的雄鱼和雌鱼日夜守护着卵,但 L. profundicola 的雄鱼在产卵后 1-2 天就离开了雌鱼。虽然 L. profundicola 的雄鱼通常拥有多达4条雌鱼的后宫,并在同一月相周期内的几天内与另一雌鱼产卵,但 L. elongatus 大多是一夫一妻制的,尽管有时雄鱼可能“服务”第二条雌鱼。
这两个物种之间最重要的区别是,L. elongatus 的双亲经常守护其后代至少三个月,而在 L. profundicola 中,只有雌鱼守护卵和仔鱼,后者在产卵约 15 天后独立并分开。L. profundicola 的卵在 3-4 天后孵化,雌鱼将幼体转移到附近岩石的洞穴或裂缝中以保护(Watanabe,2000)。在守护期间,雌鱼会变暗并物理地堵住育儿室的入口,入口通常很小,无法让雌鱼进入。她的育仔行为被幼年 Cyprichromis 利用,后者有时会在附近聚集成大群(Watanabe,2000)。雌鱼在守护后代的两周内停止进食,因此对捕食 Cyprichromis 不感兴趣,由于雌鱼的存在有效地阻止了其他捕食者,年轻的 Cyprichromis 在她的育仔领地内找到保护。大约两周后,仔鱼变得独立,离开育儿洞穴并散开。一旦仔鱼离开,雌鱼就离开该区域;同一天,“自私”的 Cyprichromis 鱼群也解散了。L. profundicola 的产卵通常包含超过一千枚卵。
L. elongatus 的产卵由约一千枚卵组成,产在一个平面上,覆盖约 15-20 厘米的直径区域。尽管大多数捕食者被阻挡在外,但双亲并没有注意到经常在它们在巢穴上空盘旋时捕食卵的小型 Telmatochromis 慈鲷。因为来自上一次产卵的 L. elongatus 的幼鱼还被允许呆在巢中。亚成体的 Telmatochromis vittatus就利用这一点进入巢穴,与较大的幼鱼混在一起,并偷吃卵。偷卵者未被识别,因为它们看起来像幼年的 L. elongatus,这样可能会被消耗掉相当一部分卵(Konings,1998)。
大约 3-4 天后,新孵化的幼体由雌鱼转移到附近岩石中的小凹坑或裂缝中。一周后,当幼体吸收了卵黄后,它们从小的育儿区域出现,在产卵地点上方形成一个云团。它们从水柱中摄食浮游生物,雄鱼和雌鱼分别在最初小云团的两侧驻守,积极地保护它们。随着成长,仔鱼从育儿地点扩散开来,但很少超过约两米远。当有危险时,它们会迅速从水柱中降落到岩石基底上,保持静止,直到危险过去。夜间,它们聚集在育儿地点内或非常靠近,双亲都在场。在亲鱼护理期间,雄鱼和雌鱼的身体都会变暗,增加了珍珠色斑点的对比度。幼鱼的颜色要浅得多,类似于其他盘旋种类的幼鱼。
L. elongatus 自由游动幼鱼的守护期持续 3-4 个月,仔鱼可能在双亲放松警惕并准备新的繁殖之前达到超过 3 厘米的长度。由于仔鱼在相对较长的时间内在栖息地的几乎相同位置被守护,仔鱼组成的浮游生物摄食群体成为其他类似大小鱼的临时安全避风港。岩石栖息地中很少有物种守护盘旋的仔鱼,其中L. elongatus 和食鳞者 Perissodus microlepis 是分布最广的。利用 L. elongatus 守护仔鱼的保护的最常见物种包括 P. microlepis 的幼鱼、Xenotilapia spilopterus 和 Cyprichromis 物种的幼鱼,以及 Microdontochromis 物种的亚成体。像 L. elongatus 的仔鱼一样,这些“客人物种”的幼鱼通常在水柱中盘旋,摄食浮游生物。Ochi 和 Yanagisawa(1996)发现,95% 的 L. elongatus 繁殖群体与其他物种混杂在一起,后者平均占鱼群的 40%。客人幼鱼通常比宿主物种的仔鱼大一些,因为虽然 L. elongatus 的仔鱼摄食浮游生物,但在有机会时会吞食较小的鱼。
其他慈鲷物种中也会发生育仔混合,特别是那些长时间守护幼鱼的物种。通常,当外来幼鱼大小相似或较小时,宿主双亲会接受它们,因为它们作为捕食目标,可以稀释自身幼鱼的脆弱性。然而,在 L. elongatus 的情况下,经常接受比宿主幼鱼大的外来者。这可能表明宿主双亲在选择外来者方面没有受益,只要这些不伤害他们自己的幼鱼。另一方面,他们可能无法对此做太多,因为将较大的外来者排除在鱼群之外会造成很大的干扰,可能吸引许多捕食者。
我只在坦桑尼亚的 Samazi 和 Kamanda 岛(亚种 L. k. kamambae)以及赞比亚的 Mbita 岛三次发现 L. kendalli 的繁殖配对。在每种情况下,都有几对,所有的深度都差不多——在 Samazi 约 45 米深,Mbita 岛约 30 米深,Kamanda 岛约 15 米深。在深于 30 米的深度,岩石湖岸通常覆盖着厚厚的沉积物层,岩石只能作为从泥泞底部突出的小堆而显示出来。似乎几乎每一组这样的岩石都有一对繁殖的 L. kendalli。雌鱼比雄鱼小约 25%,雄鱼可达到约 22 厘米的长度。目前尚不清楚 L. kendalli 是否需要较弱的光线条件才能繁殖,或者幼鱼是否以在泥底上方盘旋的微生物为食。L. kendalli 可以产下超过 500 枚卵,但其繁殖群体明显小于 L. elongatus。
L. kendalli 似乎更喜欢在中间栖息地的较深部分繁殖,双亲都守护着盘旋的仔鱼。对于 L. mimicus 来说,情况似乎并非如此,我多次看到它们在中间栖息地繁殖。我遇到的四个巢穴中,有三个仅由雌鱼守护。这些繁殖群体守护的深度不超过约 20-25 米,而有一次我发现一条雌鱼在仅约 10 米的深度守护着大量的仔鱼(500-1000 条)。在繁殖时,它们还可以通过浅黄色的体色和黑色斑块与 L. elongatus 区分开来,而繁殖的 L. elongatus 通常非常深色,背部有几条珍珠色斑点的水平线。
似乎在这四个物种中,只有 L. profundicola 的仔鱼不会聚集在一起在水柱中摄食浮游生物,而是在独立后从雌鱼的巢穴中悄悄散开。这使得 L. mimicus 作为 L. profundicola 变种的可能性不大,因为前者在巢穴上方守护其盘旋的仔鱼。
|