Hotta 等人(2017)在实验室中通过对 J. sp. 'ornatus kombe'(当时称为 J. transcriptus)的测试个体进行实验,用数字化向其展示熟悉和不熟悉的模型图像,发现该物种通过面部标记的微小个体差异来识别同种,不论模型的身体图案如何。因此,使用面部图案来区分 Julidochromis 的各种物种并不是一个坏主意,因为鱼类也是这样做的。
在 Kapampa,J. sp. 'ornatus kapampa' 生活在中间和岩石栖息地,具有相当的深度范围。有趣的是,具有深色体色的个体与那些具有更浅色图案的个体一起被发现。生活在更深处的通常比浅水区的要深色得多,但这不是一个绝对的规则:在浅水中也发现了深色的标本。
Brichard(1978a)报告说,在北部的 Luhanga,J. transcriptus 可以在不同的种群中找到,这些种群仅由几公里的沙滩分隔,并与 J. ornatus 的种群交替出现。在 Kapampa,我发现了类似的情况。在该地点的两侧几公里处,我发现了具有由三条水平条纹组成的颜色图案的形态(见第274页的照片),因此暂时归类为 J. ornatus。
了解 Julidochromis 单个种群的巨大变异性以及它们广泛但交替的分布,找到一个 J. transcriptus 和北部 J. ornatus 共栖的地点以证明它们确实是两种不同的物种是必要的。但目前尚未发现这样的地点,尽管 Matthes(1962)检查的一些北部 J. ornatus 标本是在 Kashekezi 采集的,距离我发现 J. transcriptus 的 Pemba 仅两公里。类似的情况存在于 J. marlieri 和 J. regani 之间,即没有已知的地点同时发现这两个物种。
这些 Julidochromis 物种的分类令人困惑,它们非常难以定义。我认为,在许多情况下,特定个体的颜色图案取决于其所居住的栖息地类型。J. marlieri和J. regani具有重叠的颜色图案,有时很难将标本归为某一物种,除非假设竖直条纹仅限于J. marlieri。在无沉积物的岩石栖息地中,我们通常会发现深色的 J. marlieri 或 J. transcriptus,但在岩石覆盖着沉积物的地方,我们更可能发现浅色的 J. regani 或 J. ornatus(见第270页)。如果我们沿着岩石向更深的区域下行,我们会注意到黑色素强度也存在垂直梯度:上层的 Julidochromis 颜色较浅,深层的颜色较深。有趣的是,当年轻的 J. transcriptus 从充满装饰物的水族箱中取出并随后放入一个明亮的空荡荡的水族箱中,几天内它们会变得非常浅色,几乎与年轻的 J. ornatus无法区分。
现存混淆的一个典型例子是 Gombi Transcriptus,即出现在赞比亚 Kombe 的小型 Julidochromis,之前已讨论过。我之前根据其颜色图案将该物种归为 J. marlieri(Konings 2015)。一些作者(例如 Kohda 等人,2009)因为其小体型而将其归为 J. transcriptus。而 Tawil(2013c)根据其身体和鳍的形状,则认为它是 J. ornatus 的一种形态。
也许解决方案是假设只有三种 Julidochromis 物种,其中两种,J. ornatus 和 J. regani,在颜色上非常多变。第三种是 J. dickfeldi。或许核DNA或宿主专一性的寄生虫分析将能够为这种情况提供解答。
各种 Julidochromis 物种都是洞穴繁殖鱼,雌鱼通常将卵附着在产卵洞穴的侧面或天花板上。J. transcriptus 和 J. ornatus 每两周产卵(批量较小),而其他物种(J. marlieri、J. regani 和 J. dickfeldi)每四到五周繁殖一次。
J. marlieri 和 J. regani 在慈鲷中是非常独特的,因为繁殖对中的雌鱼几乎总是较大的个体,通常比雄鱼大得多。但在 J. ornatus 和 J. transcriptus 的配偶(或三人组)中,雌鱼也可能比她的伴侣大。尽管传统上认为 Julidochromis 和 Chalinochromis 物种是一夫一妻制的基质繁殖者,即由一雄一雌照顾后代,但对这些物种在野外的仔细研究表明,它们的繁殖策略要复杂得多(Yamagishi 和 Kohda,1996;Awata 等人,2005a)。如果雄性和雌性慈鲷之间存在明显的体型差异,通常意味着对后代的双亲护理存在差异。通常是雌鱼最积极地保护后代,但这似乎与性别无关,因为在 J. marlieri 的情况下,是较小的雄鱼对后代提供更好的照顾。因此,较小的亲本通常最终承担了大部分的育仔护理。在 J. marlieri 的情况下,是一种常见的情况,即一条大型雌鱼“主持”着两条雄鱼的联合领地。雌鱼在任何一条雄鱼的领地内产卵,主要由雄鱼守护后代。在某些情况下,发现第四个较小的个体出现在繁殖洞穴中,帮助守护仔鱼(Sunobe,2000)。
在对 J. sp. 'ornatus kombe'(当时称为 J. transcriptus)的实验中,Kohda 等人(2009)发现,在一个三个个体的组合中,一条雄鱼比雌鱼大,另一条较小,一批卵由两条雄鱼受精!在非常狭窄的楔形产卵洞穴中,这三个个体的所有成员都无法进入洞穴最狭窄、最深的部分。在这种情况下,较大的 α(阿尔法)雄鱼 [1] 留在洞穴较宽的一端,而较小的 β(贝塔)雄鱼 [1] 留在相对较窄的一端,雌鱼在中间。产卵期间,雌鱼在洞穴的任一端产下卵,然后由相应的雄鱼受精。对雌鱼的好处是,较小的雄鱼承担了大部分的育仔护理,让她有更多时间进食。对于 β 雄性来说,好处是它可以在不投入 α 雄性精力的情况下就可参与繁殖(尽管将来它以后可能会成长为 α 雄鱼)。对α雄鱼的好处乍一看不太明显,因为他失去了一半的后代繁殖权,但他的后代将有更高的生存率,因为他们受到 β 雄性(当仔鱼四处活动时,它是分不清到底那些仔鱼是 α 的后代还是它自己的后代)和雌性的共同保护,其后代的存活率会更高。作为三个个体中最大的成员,α 雄鱼通常会将照顾后代的任务留给较小的雌鱼,但在这种情况下,雌鱼与较小的 β 雄鱼会共同承担这一任务。
所有这些繁殖策略也已在 C. brichardi(Awata 等人,2005a)和 J. ornatus(见第270页)中得到记录,所有 Julidochromis 和 Chalinochromis 物种可能都会根据特定区域中可用成年个体的大小和数量采用类似的策略。在雄性和雌性大小相近的地方,一夫一妻制的配对是常态,但如果一个成年个体(雄性或雌性)比其他成年个体大得多,他或她将垄断两到三个较小的异性个体(Awata 等人,2005b)。在一夫多妻或一妻多夫的情况下,最小的亲本在守护仔鱼方面花费了最多的精力,但在一夫一妻的配对中,双亲共同保护他们的后代。
【万宝鱼注】 [1] α(阿尔法)雄鱼是指最优势的雄鱼,而 β(贝塔)雄鱼是指次优势雄鱼。这一概念/说法会时常用到。
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