食鳞鱼（Perissodus microlepis）

       湖中有七种不同的慈鲷几乎完全以其他鱼类的鳞片为食，直到最近，人们普遍认为它们属于三个不同的属：Perissodus、Plecodus 和 Xenochromis。早在1976年，Liem 和 Stewart 发现这七种食鳞物种具有一个共同的特征，且在坦噶尼喀慈鲷中独一无二，即下唇中的一条厚韧带，将下颌的前部与上颌的下端连接起来。人们认为这种韧带在张大嘴巴以从受害者的侧面刮取鳞片时可以稳定嘴巴。由于这种特征仅在这七种坦噶尼喀食鳞鱼中发现，表明可能是在一个共同的祖先中进化而来，并且很可能足以将它们全部归为一个属，即 Perissodus，正如作者所建议的。然而，他们的工作未能获得普遍认可，可能是因为 Poll（1986）基于三个属在齿系上的重大差异而反驳了这一观点。

        最近，有两次尝试使用核 DNA 分析来阐明这七种食鳞鱼的系统发育（Koblmüller 等人，2007b；Takahashi 等人，2007）。这两项研究都未能确认存在三个独立的谱系，因此都得出结论，所有七个物种都应归类为 Perissodus，即三个属中最早的一个。这个结论已被普遍接受，因此这里将 Plecodus 物种称为 Perissodus。我已将 Xenochromis hecqui 单独保留，原因在第401页解释。

        只有一个物种与浅水岩石栖息地有关：Perissodus microlepis [细鳞歪嘴食鳞鲷] 在全湖范围内分布，出现在所有类型的栖息地中，但在岩石栖息地中非常常见。在湖中的观察表明，P. microlepis，最大总长度约为12厘米，倾向于攻击与食鳞鱼自身相同或更大的宽（高）体型慈鲷。最常被攻击的猎物物种是 Tropheus 和 Petrochromis。Nshombo 等人（1985）发现，一口鳞片的营养价值与同等大小的慈鲷在六分钟内可以摄取的浮游生物量一样高。这些作者确定，鳞片及其覆盖的粘液层含有足够的营养，可构成健康饮食的主要部分。受害者可以轻松再生所失去的鳞片，因此鳞片是营养的可再生来源，也是许多鱼类聚集区域可靠的食物供应。

        Tom Waltzek（pers. comm.）曾向我展示过一段视频片段，用高速摄像机拍摄，展示了 P. microlepis 在水族箱中攻击一条金鱼。当以正常速度播放时，我看到的只是食鳞鱼撞到金鱼，然后立即游走。然而，金鱼的侧面缺失了许多鳞片。在慢动作中，可以看到更多的细节，食鳞鱼对金鱼的侧面进行了几次迅速的咬合，由于冲击，实际上在离开“战场”之前将受害者完全翻转了过来，留下金鱼侧面无鳞。所有这些撕鳞动作不到一秒钟。

        包括 P. microlepis 在内的几种坦噶尼喀食鳞鱼共有的一个特征是具有不对称的嘴，在左侧或右侧张得更大——这个特征使 P. eccentricus（见第400页）得名。食鳞鱼可以攻击受害者的任一侧，但似乎右侧嘴巴张得更大的通常从受害者的左侧撕下鳞片，反之亦然（Hori 1993）。不对称的嘴显然是对“打了就跑”式偷窃鳞片的完美适应。如果攻击成功，受害者会从后方受到袭击，在从侧面被拉下一片或多片鳞片之前，意识不到发生了什么。在它能够反应之前，食鳞鱼已经从现场消失了。Takeuchi 等人（2012）在水族箱中对 P. microlepis 进行的高速视频监测显示，发现捕食者在攻击受害者偏好一侧时的速度和身体弯曲幅度明显大于另一侧。因此，使用最佳的“利手” [1] 增加了捕食者的成功率，这也得到了 Indermaur 等人（2018）的结论，他们在坦噶尼喀湖中用笼子进行半自然条件下的食鳞鱼实验，得出了类似的结果。

        Hori（1993）发现，随着时间的推移，捕食者和受害者之间在左侧和右侧之间不断转换。鱼类意识到可能的攻击，如果一个区域的大部分食鳞鱼都有左撇子嘴（攻击受害者的右侧），鱼类意识到可能会受到攻击，这些可能的受害者就会学会避免从右侧接近的捕食者。这时意味着如果是“右撇子”食鳞鱼，从左侧接近受害者的鱼，会比大多数竞争者更占优势。当食鳞鱼种群慢慢转向更有利的右撇子（因为它们获得了更多的食物）时，受害者将习惯于更多地从左侧被攻击，所以优势再次转向另一边。然而，Indermaur 等人（2018）最近发现，当左右偏斜的形态同时出现时，食鳞鱼成功攻击的概率显著增加，这很可能是因为猎物鱼类无法适应来自两侧的攻击。他们得出结论，攻击概率的增加似乎是导致 P. microlepis 口部双形性进化和维持的驱动力。

        Stewart 和 Albertson（2010）、Kusche 等人（2012）和 Takeuchi 等人（2016）的研究表明，P. microlepis 的左撇子和右撇子并不是物种基因构成中“固有”的特征，而是还有一个额外的环境因素：年轻个体有对称的嘴，但学会从特定侧面攻击猎物，随着食鳞鱼的成长，嘴的方向随着这种“利手性”变化，以提高其捕食成功率。Takeuchi 等人（2016）发现，尺寸小于约4.5厘米的年轻个体主要以浮游生物为食，随着鱼的长大，食鳞行为和“利手性”增加。Van Dooren 等人（2010）通过在首选侧面放置尖刺，实验性地迫使 P. microlepis 从非首选侧面攻击猎物（用鳟鱼皮包裹的假鱼）。他们发现，在六个月的时间里，嘴的不对称性趋于减弱。

        然而，研究人员之间对于食鳞鱼的“利手性”是否由基因决定仍存在分歧，即鱼是“天生”左撇子还是右撇子。Hata 等人（2013）声称由单个基因负责，右撇子等位基因对左撇子占主导地位，而 Lee 等人（2010）则断言头部形态是可塑的，向右或向左的弯曲是由环境决定的，或纯粹是偶然的。

【万宝鱼注】 [1] 利手或利手性是指个体在进行某些活动时对某一侧手的偏好。比如大多数人更倾向于使用右手，这类人被称为“右利”；而使用左手的人则被称为“左利”。食鳞鱼也是如此。