2012年,Takahashi和Hori得出了类似的结论,即有两种共生的Cyathopharynx物种,这一假设自首次发表(Konings和Dieckhoff,1992)已有20年。他们对赞比亚Kaseng采集的每个物种的32个雄性进行了分子和形态学分析,并得出结论,具有橙色额头的淡蓝色物种符合Boulenger的furcifer。他们还正确地得出结论,深色物种可能是foae、grandoculis或尚未描述的物种。不幸的是,旧的模式标本已用福尔马林固定,因此DNA提取非常困难,尽管一些研究人员(Zhang,2010)已成功扩增福尔马林固定的鱼类DNA。DNA分型将是确定这些小型模式标本身份的唯一可靠方法,但在这类工作发表之前,我将继续使用Cyathopharynx foae [深鳍蓝波,注:地域变种不同,中文名也不同] 这个名字来称呼深色的Cyathopharynx。
我注意到,在浑浊水域的浅水区,C. furcifer要么更为丰富,要么是唯一存在的Cyathopharynx。另一方面,我在坦桑尼亚的Mtosi和赞比亚的Isanga,发现了这两个物种同时生活在20-25米的深度。两个物种的雄性都在岩石上建筑求偶场(见照片),但我只发现C. furcifer在开放沙地上建筑沙堡,如湖南部的Kasanga和Kipili。因此,似乎C. furcifer是一种更具适应性的物种,能够在不同的栖息地中繁殖。这将解释为什么在湖泊南半部的已知种群之间没有明显的地理差异。另一方面,C. foae似乎更多地限制在岩石栖息地中的清澈水域,这将解释在该物种中观察到的地理变异。
Cyathopharynx以岩石上的生物覆盖层以及沙层中的沉积物中存在的单细胞藻类和硅藻为食。觅食的Cyathopharynx通常成群结队,从基质中吸取含硅藻的沉积物,而不是咬或抓取。扩大的咽颌骨上密布着小而圆的牙齿,它们在被吞下前将微小的硅藻压碎成浆状。口腔牙齿似乎不足以挑选特定的食物(Yamaoka,1988),因此它们必须摄入大量的食物。摄入物质的营养价值低,导致几乎持续不断且明显的废物(在肠内)流动。肠道长度约为鱼的三倍,其中含有大量的细沙和可消化的物质(Poll,1956)。两个Cyathopharynx物种的雄性最大总长度可达22厘米,但成年雌性通常为12-15厘米。
雄性是领地性的,在平坦的岩石上或沙地上筑造沙堡。通常在炫耀式繁殖群体中可以找到几个领地性雄性,求偶场之间的距离为3-5米。根据Schaedelin和Taborsky(2006)的研究,求偶场的大小,即中心繁殖坑的直径,根据个体特征有所不同。研究人员将几个求偶场进行缩小或扩大,居住在那里的雄性都会在几小时内将所有的求偶场(甚至是扩大过的求偶场)恢复到原来的大小。他们还发现,雄性需要花费大约三天时间才能将被(如风暴或研究者)破坏的求偶场从重新开始修建到完成,即使在这种情况下,其大小也会和以前一样。
Karino(1996)发现,除了有产卵地的领地性雄性外,还有没有求偶场的领地性雄性。看起来这些雄性只是在等待一个求偶场空出来,然后它们就可以参与繁殖。求偶场的维护和产卵需要花费很多的时间和精力,以至于雄性在觅食方面的时间减少了,这导致它们在占据产卵地方面的成功时间减少。有时没有求偶场的领地性雄性会开始自己建筑求偶场,但这样的努力似乎需要太多的精力,他们通常在完成前又放弃建造了。看起来,所有适合的求偶场都被炫耀式雄性占据了,被遗弃的求偶场在几小时(Karino,1996)甚至几分钟(Schaedelin和Taborsky,2006)内就会被邻近的没有求偶场的雄性占据。新主人会立即开始改进求偶场并追求雌性。
求偶场的整洁和正在改进建筑的雄性似乎对于寻找配偶的雌性来说是一个积极的信号(Schaedelin和Taborsky,2010)。我发现,所有建造求偶场的雄性在清除产卵盘上的不规则物时都非常小心。我有时会在水下逗它们一下,将小碎石或贝壳掉到完好的产卵平台上,紧接着就会看到居住在那里的雄性试图将它们移走。通常,我甚至没有足够的时间后退并准备好相机拍照。产卵平台的光滑度似乎是至关重要的。
成熟的雌性会进入雄性的繁殖场,可能会与其中几个交配。雌性只会被积极求爱的雄性吸引。雄性通过颤抖展示,头部朝下,远离雌性,所有鳍都竖立来追求有兴趣的雌性。任何找到愿意交配雌性的雄性,都会引导雌性来到求偶场的中心,并通过在求偶场另一侧划出半圆形来告诉雌性在哪里产卵,同时雄性的腹鳍在求偶场上方摩擦。它此时可能会释放精液或释放信息素。跟随雄性进入求偶场的雌性并不总是参与交配,而那些与雄性交配的雌性也并不总是开始产卵(Karino,1997b)。只有一小部分(不到10%)雌性跟随雄性进入产卵场所并在那里产卵(Schaedelin和Taborsky,2010)。
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