非洲最大的慈鲷(Boulengerochromis microlepis)
Boulengerochromis microlepis [90 天使] 是非洲最大的慈鲷,体重可超过三公斤。一些标本长超过 65-70 厘米(Poll 1956; Bayona 1991),当地人称之为 Kuae 或 Nkuhe,因其肉质鲜美、口感好而受到珍视。B. microlepis 分布在整个湖泊中,在赞比亚水域是垂钓爱好者争相捕捉的物种之一。人们称它为黄腹鱼,指的是雄性和雌性的黄色,而当地渔民有时也称之为英国鱼,因为它在外籍人士中很受欢迎。
成熟的 B. microlepis 以鱼类为食;长达 20 厘米的幼鱼也可能以较大的无脊椎动物为食。它似乎在较深的沙质栖息地最常见,成年个体只有在繁殖时才会出现在浅水区。在湖泊较深的部分,它们会捕食开放水域的鲱鱼类(herring-like)鱼类,以及沙地上数量丰富的 Xenotilapia 和 Grammatotria 鱼类。
产卵出现在浅水的中间栖息地,这里是大多数目击发生的地方。经常可以看到成对出现,要么准备产卵,要么保护幼鱼。繁殖雌鱼的平均体长约为 40 厘米,比雄鱼小约四分之一到三分之一,雄鱼平均总长度约为 50 厘米(Bayona 1991)。
B. microlepis 是一种开放型基质繁殖鱼,雄性和雌性都会守护鱼苗。在一对鱼产卵前的几天,它们会检查地形并选择合适的位置。Kuwamura(1986b)发现,某个区域的某些产卵地点似乎比其他地点更吸引 B. microlepis,因为他观察到在同一个地点有多达四对鱼在产卵。B. microlepis 并不总是在平坦的岩石上产卵——我见过在卵石、贝壳以及开放的沙子上产卵。然而,所有巢穴都靠近岩石。如果产卵要在沙子上进行,雌鱼会在实际交配前挖一个浅坑。雌鱼开始一排排的产卵,每当雌性移开时,雄性就会立即对卵受精。尽管所有入侵者都被赶出巢穴附近,但几乎所有的攻击行为都针对同类,追赶距离可达 10 米。Kuwamura(1986b)注意到,产卵过程可能持续近两个小时,产下的卵数量在 5000 至 12000 个之间。Biischer(2009)曾在一张照片中数过,在 40 米深度的一块巨石的垂直面上产下的卵有 7630 个。特殊的不是卵的数量,而是它们的位置和深度。
卵孵化大约需要三天,雌鱼会立即将幼体转移到附近的一个小坑中。雄鱼在这个初始转移过程中不参与,但两条亲鱼都会守护它们的幼体。在接下来的五天里,幼虫在变成自由游动前会被频繁地转移到不同的坑中,有时距离可达 10 米,一天有时会转移四次(Biischer 2009)。这项活动由双亲共同完成,其作用可能是为了防止靠嗅觉寻找猎物的捕食者,尤其是在夜间捕猎的鲶鱼。因为当美味的小鱼气味在 100 平方米的范围内传播时,捕食者要找到一个挤满小鱼的 15 厘米的坑是比较困难的。
在产卵后的第八天,鱼苗开始自由游动,在巢穴上方觅食浮游生物。这是它们最脆弱的时期,因为亲鱼无法同时控制 10000 多条幼鱼的行动。幼鱼紧密地聚集在一起,每侧都有一条亲鱼守护。然而,捕食者会迅速从四面八方进入幼鱼的群体中,大量捕食它们。大部分早期捕食者是生活在岩石中的慈鲷,因此亲鱼会将它们的幼鱼引向更深、更多沙子的栖息地。
在人工饲养中发现,雌性在产卵前一周左右停止进食,这一状态要一直持续到鱼苗“起飞”前(Fohrman 1994)。Poll(1956)和 Kuwamura(1986b)都检查过繁殖期的雌鱼,发现它们的胃都是空的,有时甚至雄鱼的胃也是空的。Poll 还注意到繁殖后这些大型的、性成熟标本的内脏几乎完全被吸收,因此失去了功能。他认为 B. microlepis 可能一生只繁殖一次。尽管我们知道其他鱼类的内脏在不活跃的状态下可以完全再生,但我同意 Poll 的观点,认为 B. microlepis 是一种一次性繁殖的物种,也就是说,它的所有后代都是在一次产卵中产生的。
守护幼鱼的鱼苗忙于抵御捕食者,无法狩猎。有人可能会说,过了一段时间,幼鱼就会被遗弃,亲鱼又开始进食了。但我曾多次看到 B. microlepis 捍卫着平均长度约 15 厘米(至少 9 个月大)的后代。很明显,这些亲鱼已经没有能力再次繁殖,而且因为它们非常瘦弱,似乎也不太可能再繁殖了。
B. microlepis 是已知生长速度最快的慈鲷之一:鱼苗在第一年可长到 20 厘米,到第二年底,它们长到 40-50 厘米,准备繁殖(Poll 1956)。繁殖发生在第三年,这个物种的寿命被认为不到四年。
1986 年,Poll 将 B. microlepis 和 Oreochromis tanganicae 一起归类为 Tilapiini 族,这是一个主要由河流物种组成的大族。Nishida(1997)和 Salzburger 等人(2002b)通过分子研究发现,Boulengerochromis 是坦噶尼喀湖最古老的谱系之一,因此有人质疑它是否属于特有种群,还是与河流 tilapiines(Klett & Meyer 2002)有关的“播种”物种。基于形态特征,Takahashi(2003a)为 B. microlepis 建立了一个新的族,即 Boulengerochromini 族,因为他找不到与真正的 Tilapiini 族的关系。基于线粒体 DNA 和核 DNA 的系统发育树将 Boulengerochromis 定位为基部附近的一个孤立的、特有的谱系,但比 Tylochromis polylepis 和 O. tanganicae 年轻(Claabaut 等人,2005)。Muterezi Bukinga 等人(2012)通过研究 B. microlepis 和湖中其他基本慈鲷中寄生的扁形虫(鳃虱),为 B. microlepis 起源于坦噶尼喀湖提供了最巧妙的证据。这些寄生虫具有非常宿主特异性。他们发现,B. microlepis 特有的寄生虫属于坦噶尼喀湖慈鲷的典型群体,与 Oreochromis、Astatotilapia burtoni 和 T. polylepis 中发现的寄生虫不同,后者与遍布非洲的相关寄主中的寄生虫相似。
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