空壳生物群落

       大多数是蜗牛Neothauma tanganyicense的空壳，主要在沙质或泥质底部发现，在岩石中很少见。特别是在超过10米深的地区，经常会发现大量空壳和部分破碎的壳，形成一种钙质的“岩石”栖息地，适合一群小型“洞穴繁殖”的慈鲷。

        可以区分出三种不同的空壳生物群落。显然，大量积累的空壳提供了最大的生活空间，但通常只有少数物种在这种栖息地中占主导地位。在这种类型的壳床中，顶层壳通常通过钙质沉积“粘合”在一起，完全包围壳体，使其无法作为慈鲷的家。

        第二种壳生物群落由松散排列的壳组成，通常在浅栖息地和岩石附近找到。我发现这种类型的空壳群主要在15米以下。所有这种类型的空壳群可能都是由慈鲷制造的（见下文）。第三种类型是单个空壳散落在湖底的沙质或泥质地面上。这种模式在许多沙质湖岸相当常见，无论是在浅水区还是非常深的水域。


替代洞穴

       数百万年来，坦噶尼喀湖的生物群独立于其他水域的发展，形成了我们今天所见的丰富多样的水生群落。已知湖中约有220种慈鲷，大多数都专门适应特定的生物群落和特定的生态位。这种生态位可以定义为一个物种的环境需求或其与环境的兼容性，例如栖息地的地形、食物类型、深度、产卵地点类型等。许多地点发现的不同物种的数量表明许多不同的生态位被利用。

        关于繁殖护理技术，坦噶尼喀湖的慈鲷可以分为两大类：基质繁殖者和口孵繁殖者。几乎所有的基质繁殖者都将卵固定在坚硬的基质上，因此主要在岩石栖息地中发现；此外，大多数基质繁殖者都是小型物种，它们在岩石栖息地的洞穴中寻求庇护。除了少数大型食鱼种外，所有基质繁殖者都是洞穴繁殖者。这些慈鲷不仅为了繁殖目的，还为了自身和后代的保护，需要洞穴和裂缝提供的安全。

        一般来说，淡水蜗牛的壳在动物死亡后会迅速降解（实际上是溶解）。然而，在坦噶尼喀湖中，高pH值（碱性）水防止了壳的快速降解。相反，暴露在湖水中的壳上会沉积更多的方解石，使它们变得厚实而坚硬。埋在地下的空壳在很长一段时间内（几千年，见Cohen 1989；McGlue et al. 2010）几乎保持不变，只有机械降解发生。这意味着这些空壳为任何能够进入其中的鱼类提供了长期的洞穴。然而，尽管湖中有许多不同种类的蜗牛和双壳类动物（其中大多数是特有种），但只有少数物种的壳足够大，可以为慈鲷提供庇护，或者换句话说，只有少数慈鲷种类足够小，可以躲在现有的壳中。

        对于这些小型慈鲷来说，空壳相当于岩石中的洞穴，因此栖贝慈鲷 [1] 就像大多数其他基质繁殖者一样是洞穴繁殖者。


量身定制的慈鲷

        慈鲷要想从空壳提供的保护中受益，最重要的前提条件是它们的体型足够小，能够进入壳内。正如前面提到的，空壳发现于开阔的沙地上，这是小型慈鲷非常容易被捕食的地方。只有少数几种成鱼的体型足够小，才可以在壳内避难。然而，还有一些物种，其中只有雌鱼足够小，能够进入壳内，而雄鱼通常比雌鱼大得多，只能在其他地方寻找庇护。此外，还有一些物种，虽然它们自己太大，无法进入壳内，但采用空壳作为幼鱼的育婴室。通常，这些物种出现在岩石栖息地的边缘，亲鱼可以在岩石中找到庇护，但岩石栖息地并不提供足够的巢穴，或洞穴繁殖者的种群密度过大，一些个体必须寻找替代的繁殖地点。被发现使用空壳作为巢穴但不作为自己庇护的物种包括：Lepidiolamprologus attenuatus、L. pleuromaculatus、'Lamprologus' caudopunctatus、Neolamprologus mondabu、N. cunningtoni、Altolamprologus compressiceps、A. fasciatus 和 Telmatochromis temporalis（Sato & Gashagaza 1997）。

        这些物种大多数也发现于大型壳床中，但在这附近没有岩石的保护。一些物种已经发展出微型形态（即所谓的矮种），能够适应壳内的空间。一个众所周知的水族馆爱好者喜欢的物种是所谓的Shell Compressiceps，它生活在和空的Neothauma壳周围。这似乎不是一个独立的物种，而只是A. compressiceps 的一种微型形态，已在湖周围的几个地方发展出来。第一批栖贝A. compressiceps 是在赞比亚的 Sumbu 岛附近捕获的，但类似的形态也在坦桑尼亚的 Utinta、布隆迪的 Rumonge（Gashagaza et al. 1995）和刚果的 Katibili（作为Altolamprologus cf. calvus）被发现（Biischer 1998b）。我在赞比亚的 Mbita 岛和 Cape Kachese 以及坦桑尼亚的 Mabilibili、Sibwesa 和 Cape Mpimbwe 见过栖贝的A. compressiceps。然而，当这些栖贝的A. compressiceps 被饲养在水族馆中时，它们似乎会长大并达到更常见的A. compressiceps 的尺寸 [2] 。

        Gashagaza 等人（1995）记录了另外两种岩栖物种在空壳床中发展出微型形态：N. mondabu 和 'Lamprologus' callipterus。后者是一种栖贝慈鲷，通常只有雌鱼能够进入空壳（见下文）。在 Rumonge，Gashagaza等人发现了一种形态，其中雄鱼也小到能够进入壳内，Ota等人（2010）计算出，平均总长度约为6厘米的雄鱼仅比雌鱼重约2.5倍。

        Biischer（1998b）发现了'Lamprologus' speciosus 的一种微型形态，该物种的正常形态是一种栖贝物种。在大多数地方，这个物种栖息在空的Neothauma壳中，但在刚果的Kasenga，整个种群使用明显更小的Lavigeria壳。我在坦桑尼亚的Karilani岛发现了另一个栖贝者'L.' brevis 的微型形态；但Biischer 的发现中最有趣的部分是，当他将微型'L.' speciosus 放置在带有大壳的水族馆中时，它们会长到与通常生活在这种壳中的同种个体相同的长度。

        因此，似乎一些物种的大小是由它们的环境而不是它们的基因所控制的。这些矮化形态是完全成熟的，并在壳内繁殖。它们可能暴露于大量捕食者中——Neolamprologus cunningtoni 是一种著名的栖贝者猎手——这些捕食者会消灭栖贝者种群，只留下那些能够躲在壳内的个体。矮化形态通常具有较浅的颜色，与壳和沙子形成的浅色背景更好地融合在一起，从而为它们提供了额外的保护。

        已知有两种栖贝物种，其中只有雌鱼生活在壳内，而雄鱼通常成群结队地在中间栖息地游荡，靠数量来确保安全。单个雄鱼需要岩石洞穴的保护。这可能是为什么这两种物种'Lamprologus' callipterus 和 'L.' calliurus 的雌鱼生活在靠近岩石的壳内或中间栖息地的原因。

【万宝鱼注】 [1] 栖贝慈鲷在国内称为卷贝类（慈鲷），这里为统一起见，其生活方式一类称为栖贝（即以空贝壳为家），以这种方式生活的慈鲷一类称为栖贝慈鲷；在贝壳里繁殖的统称为栖贝繁殖。 [2] 不知是作者亲身经历还是有过报道，我饲养的Shell Compressicep（卷贝虎）从来没有达到过正常Altolamprologus compressiceps的体长。