贝壳收藏家('Lamprologus' callipterus)
'Lamprologus' callipterus [凯利贝] 无疑是坦噶尼喀湖最有趣的慈鲷之一。大多数雄性最大总长可达15厘米,足以用嘴巴携带空壳,但其他一些个体最大仅4厘米,作为矮种偷情者生活(见下文)。虽然湖中许多口孵慈鲷在沙子上筑巢或产卵场,但洞穴繁殖者 'L.' callipterus 会将周围区域的空壳搬到巢穴附近。雄性给雌性提供的所有东西就是靠近岩石栖息地的一堆空壳。为了控制这种类型的场所,壳被放在直径约40-60厘米的基质斑块上紧密相邻,一些巢穴包含超过100个壳。邻近的雄性总是在四处游荡,希望从其他巢穴里偷壳,而雄性之间搬运壳的情景也并不罕见。雌性的最大总长约为6厘米,通常躲在无主的壳里,当雌性准备产卵时,她会寻找一个吸引人的巢穴。雄性一次可以拥有一个多达十几个雌性的后宫。
一次繁殖产生35-160个卵,雌性每次产一枚卵(Schiitz等,2006,2012)。雄性无法进入甚至看不到正在进行的事情。因此,雌性必须向雄性发出信号,告诉雄性它已经准备好产卵,希望雄性来给卵受精。只有在野外亲眼目睹这一过程,你才能真正领略到雄性和雌性之间巨大的体型差异(见第354页照片),以及雌性最初通过在雄性头部周围激动地游动来发出信号。雌性得到雄性注意后,它会钻进壳里开始产卵。雄性这时开始张口去咬空壳的入口,显然是为了向雌性发出它准备好给卵受精的信号。雄性还可能要确保一下壳里的是它的伴侣而不是其他种类的雌性。然后,雄性在外面采取抬头姿势,用泄殖腔对准壳口,并排出精液。雌鱼在壳内移动时,特别是当它倒退出壳时,会将精液吸入壳内。典型的产卵过程可能长达六个小时,在此期间,产卵和受精非常协调,雄性在雌性产出新卵后五秒内释放精液(Schiitz等,2012)。然而,有时雌性可能需要排队等待伴侣的服务——我曾经目睹一只雄性轮流为三只产卵的雌性进行受精,它们的产卵场所相邻(见对页照片)。
显然,后宫中的十几条成熟雌鱼对雄鱼来说可能太多了,随着时间的推移,大自然进化出了一些巧妙的设计来利用这些集中在一起的繁殖雌性。首先是所谓的偷情雄性,它们也出现在其他物种中,在'L.' callipterus中,这些较小的雄性与成年雌性差不多大小,它们会偷偷抓住机会给卵子受精,并伪装成雌性,看上去似乎是在雄性收藏的贝壳中寻找家园。最初,占主导地位的雄性(有时被称为“资本家”或巢主),可能并不知道偷情者的意图,真的以为它是一只在自己领地安家的雌性。如上所述,当后宫的主人和一个雌性交配时,它可能必须同时照顾其他产卵的雌性和/或赶走想要占领它领地的竞争对手。因此,在持续数小时的产卵过程中,雄性需要数次离开雌性,处理诱惑和/或应对挑衅。雄性分心的一刹那,偷情雄性找准机会,在被发现并被赶走之前,迅速让一两个卵受精。
对雄性来说,第二个、更重要的繁殖损失原因是寄生性侏儒雄性(Taborsky 1998;Schiitz & Taborsky 2000;Sato等2004),总长约2-4厘米,体型(重量)仅为主导雄鱼的1/40。当后宫主人不注意的时候,这些小雄性就会抓住机会从产卵的雌性身边蠕动过去,在壳的深处出现在雌性面前。他们在整个产卵过程中一直呆在那里,因此可以让很多卵受精。成功的侏儒雄性平均可以繁殖出高达75%的后代(Meidl 1999; Wirtz-Ocana等2014)。更有趣的是,这些侏儒雄性在整个生命周期中都保持较小的体型(Taborsky 2001);而偷情型雄性只是试图让卵子受精的年轻雄性,因为它们太小了,无法拥有自己的领地,但最终会成长为成年雄性。然而,侏儒雄性更高的受精成功率被这种寄生现象的罕见程度所抵消;因为研究区域中只有约1%的窝被寄生(Wirtz-Ocana等2014)。
就好像这些还不够有趣一样,“正常”雄性和侏儒雄性的体型和繁殖策略是由遗传决定的,而不是由环境因素决定的:侏儒雄性所繁殖的100%雄性后代(不考虑母亲的遗传构成)都会成为寄生性侏儒雄性,而所有正常雄性都有正常的父亲(Wirtz-Ocana等,2013,2014)。据我所知,这是慈鲷中唯一一个雄性在体型上具有遗传多态性的例子。另一个有趣的事实是,侏儒雄性和占主导地位的雄性后代若是雌性,那么在最终体型上无法区分,因此在这两种情况下它们都能成为了“正常”的雌性。
无论其父系如何,卵和鱼苗由雌性保护约两周。当鱼苗自由游动时,它们会在巢附近逗留一段时间,但雌性会离开它们和巢穴,以便恢复体力。
Sato(1994)发现,雄性从竞争对手巢穴中偷来的贝壳通常里面会藏有一只雌性,因为雌性更喜欢巢中最大的贝壳,因此竞争对手雄性为自己的巢也尽可能多地收集这类贝壳。雄性成功地从竞争对手那里偷到一个理想的贝壳后,会把里面的雌性赶出去并吃掉它的后代——这通常需要几个小时(Maan & Taborsky 2008)。雌性需要几周才能再次产卵,雄性只希望拥有一个空贝壳,让成熟的雌性立即入住并抚养它的后代。实验室研究表明,雄性可以区分它们已经与之繁殖过的雌性和陌生雌性(Maan & Taborsky 2008)。
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