贝壳借住者（'Lamprologus' calliurus）

       第二种栖贝繁殖物种，'Lamprologus' calliurus [月亮贝] ，同样由小雌性和大雄性组成，但与'L.' callipterus 不同的是，这些雄性不够强壮，无法携带空贝壳，因此依赖现有的贝壳分布。 'L.' calliurus 的典型栖息地由贝壳群组成，其中大部分贝壳是由体型较大的'L.' callipterus 收集在一起的，这些贝壳位于岩石附近。这些贝壳床通常位于不深于 10 米的水域，但我也在 40 米深的地方看到过它们。在某些地区，有直径数公里的巨大贝壳床，但'L.' calliurus 很少在这样的区域被发现，可能是因为它们需要靠近岩石以获得庇护所。每个领地雄性都会捍卫贝壳群的一个小部分，一个 100-200 个小片组成的领地有几个雄性持有。这些贝壳群完全由当地的'L.' callipterus 控制，他们慷慨地允许'L.' calliurus 在其领地内安营扎寨。当然，对 'L.' callipterus 的好处是，因为'L.' calliurus 的存在，可以降低对自己后代的捕食压力。

        'L.' calliurus 以水体中漂浮的浮游动物为食。据 Ota 等人（2012a）称，浮游动物在水体中漂浮到岩石间的贝壳群时，可能受到岩石结构复杂性的影响而改变流向。因此，'L.' calliurus 需要在水柱中移动（飘浮）以获取足够的食物，但也可能过于暴露自己而会引起中层水域中食鱼性鱼类的捕食，因此非领地成年雄性形成了鱼群。较小的雌性则更靠近贝壳，并在底部附近找到足够的无脊椎动物。

        'L.' calliurus 的雄性比雌性大得多，尽管它们在总长度约 5 厘米时似乎已经具有性活跃度，但总长度 8 厘米的个体并不少见。领地雄性的最大总长度在湖泊中约为 9 厘米，在人工饲养环境中约为 11 厘米。雌性很少超过 5 厘米，尽管 Ota 等人（2012a）报告雌性的标准长度为 5 至 5.5 厘米，相当于总长度约 7 厘米；因此，雌性在人工饲养环境中可能达到更大的尺寸，但据我所知，没有其他关于“巨型”雌性的报告。

        除了大小差异之外，雄性和雌性之间的差异非常小，尽管成年雄性的尾巴呈独特的七弦琴形，颜色更鲜艳。最重要的区别还是雄性在所有生长阶段尺寸都比较大。雌性通常颜色非常淡，尾巴呈平截形，很少出现雄性那样的尾巴延长部分（拉丝）。

        雌性总是在空贝壳附近或者里面找到，而雄性则为争夺后宫而战。Ota 等人（2012a）发现，一个占据主导地位的后宫雄性平均可以接触到约 12 个雌性。它自己很少进入贝壳，而是由雌性通过触碰它的侧腹部引起它的注意来发起交配信号。当雌性在贝壳内产卵时，雄性将其泄殖孔放在贝壳口上方并释放精子。

        Ota 等人还发现，每个后宫平均有三只偷情雄性，它们体型小到足以躲在壳里，而占主导地位的雄性则体型太大而无法进入。这些偷情雄性通常躲在贝壳里，等待雌性与占主导地位的雄性产卵。偷情雄性会迅速进入雌性的贝壳，释放精子，然后逃跑。

        由于一个雄性可以垄断多个雌性，因此雄性数量过剩，这些雄性会以小鱼群的形式聚集在水中，以浮游动物为食，积蓄力量。而占主导地位的后宫雄性由于在贝壳附近找不到足够的浮游动物，很快就会失去力量，可能每个月更换一次，甚至更早（Schiitz 等人，2010）。所以后宫雄性几乎总是在运动中，要么追逐竞争对手，要么繁殖后代，并且迟早会被新的竞争对手取代。

        雌性在贝壳内守护她的后代。关于幼鱼离开母亲贝壳后的命运，知之甚少，但可以推测，它们会尽量长时间待在贝壳床里，否则一旦踏上开放的沙地，它们可能会立刻成为别人的餐食。

        'L.' calliurus 与其他大多数小型 Lamprologines 的主要区别在于，下外鳃弓上的鳃耙数量相对较多，为 18-21 个。实际上，它只与'L.' brevis（见第 357 页）混淆，后者具有相同颜色图案，有 4-6 个垂直条纹的，主要分布在身体的后部，尾鳍上有窄的垂直条纹。这两个物种看起来非常相似，过去曾多次被视为同一物种。雄性通常容易分辨，因为'L.' calliurus 的尾巴总是新月形，尖端常常有长长的丝状物，而'L.' brevis 的尾巴通常呈圆形。雄性和雌性的'L.' calliurus 的眼睛后方颈部总是有一个明亮的橙色斑块，而许多'L.' brevis 种群中则没有这种斑块。而拥有这种橙色斑块的'L.' brevis 雌性在形态上非常难以与'L.' calliurus 区分。当然，如果不是因为它们具有不同的习性，这可以成为将这两个物种视为同一物种的原因。'L.' calliurus 总是出现在贝壳床中，雄性有多个雌性组成的后宫。 'L.' brevis 几乎总是形成临时配对，直到有鱼苗出生，此时通常只有雌性在贝壳中守护它们。'L.' brevis 主要（但并非唯一）生活在散布着大片贝壳的开放沙地上。'L.' calliurus 的雄性比'L.' brevis 的雄性长得大得多。

        在我看来，'L.' calliurus 和'L.' brevis 无疑是具有不同行为的两个不同物种。然而，Ota 等人（2012a）认为它们是相同的，并认为'L.' brevis 只是'L.' calliurus 的次成年阶段。这是错误的，因为在人工饲养的情况下，'L.' brevis 的雄性既不会长到 8-10 厘米，也不会长出琴形尾巴。我还观察到，'L.' brevis 在单个贝壳中繁殖，'L.' calliurus 则总是在贝壳群或贝壳床中繁殖。在坦桑尼亚中部湖岸，这两个物种通常相隔几米之遥，我认为整个湖泊都是如此。看起来'L.' calliurus 依赖于'L.' callipterus 的存在，后者提供了空贝壳的收集，而'L.' brevis 几乎可以在任何有单个贝壳的沙地上找到。