贝壳借住者（'Lamprologus' calliurus）

       第二种栖贝繁殖物种，'Lamprologus' calliurus [月亮贝] ，同样由小雌性和大雄性组成，但与'L.' callipterus不同的是，这些雄性不够强壮，无法携带空贝壳，因此依赖现有的贝壳分布。 'L.' calliurus的典型栖息地由贝壳群组成，其中大部分贝壳是由体型较大的'L.' callipterus收集在一起的，这些贝壳位于岩石附近。这些贝壳床通常位于不深于10米的水域，但我也在40米深的地方看到过它们。在某些地区，有直径数公里的巨大贝壳床，但'L.' calliurus很少在这样的区域被发现，可能是因为它们需要靠近岩石以获得庇护所。每个领地雄性都会捍卫贝壳群的一个小部分，一个100-200个小片组成的领地有几个雄性持有。这些贝壳群完全由当地的'L.' callipterus控制，他们慷慨地允许'L.' calliurus在其领地内安营扎寨。当然，对 'L.' callipterus的好处是，因为'L.' calliurus的存在，可以降低对自己后代的捕食压力。

        'L.' calliurus以水体中漂浮的浮游动物为食。据Ota等人（2012a）称，浮游动物在水体中漂浮到岩石间的贝壳群时，可能受到岩石结构复杂性的影响而改变流向。因此，'L.' calliurus需要在水柱中移动（飘浮）以获取足够的食物，但也可能过于暴露自己而会引起中层水域中食鱼性鱼类的捕食，因此非领地成年雄性形成了鱼群。较小的雌性则更靠近贝壳，并在底部附近找到足够的无脊椎动物。

        'L.' calliurus的雄性比雌性大得多，尽管它们在总长度约5厘米时似乎已经具有性活跃度，但总长度8厘米的个体并不少见。领地雄性的最大总长度在湖泊中约为9厘米，在人工饲养环境中约为11厘米。雌性很少超过5厘米，尽管Ota等人（2012a）报告雌性的标准长度为5至5.5厘米，相当于总长度约7厘米；因此，雌性在人工饲养环境中可能达到更大的尺寸，但据我所知，没有其他关于“巨型”雌性的报告。

        除了大小差异之外，雄性和雌性之间的差异非常小，尽管成年雄性的尾巴呈独特的七弦琴形，颜色更鲜艳。最重要的区别还是雄性在所有生长阶段尺寸都比较大。雌性通常颜色非常淡，尾巴呈平截形，很少出现雄性那样的尾巴延长部分（拉丝）。

        雌性总是在空贝壳附近或者里面找到，而雄性则为争夺后宫而战。Ota等人（2012a）发现，一个占据主导地位的后宫雄性平均可以接触到约12个雌性。它自己很少进入贝壳，而是由雌性通过触碰它的侧腹部引起它的注意来发起交配信号。当雌性在贝壳内产卵时，雄性将其泄殖孔放在贝壳口上方并释放精子。

        Ota等人还发现，每个后宫平均有三只偷情雄性，它们体型小到足以躲在壳里，而占主导地位的雄性则体型太大而无法进入。这些偷情雄性通常躲在贝壳里，等待雌性与占主导地位的雄性产卵。偷情雄性会迅速进入雌性的贝壳，释放精子，然后逃跑。

        由于一个雄性可以垄断多个雌性，因此雄性数量过剩，这些雄性会以小鱼群的形式聚集在水中，以浮游动物为食，积蓄力量。而占主导地位的后宫雄性由于在贝壳附近找不到足够的浮游动物，很快就会失去力量，可能每个月更换一次，甚至更早（Schiitz等人，2010）。所以后宫雄性几乎总是在运动中，要么追逐竞争对手，要么繁殖后代，并且迟早会被新的竞争对手取代。

        雌性在贝壳内守护她的后代。关于幼鱼离开母亲贝壳后的命运，知之甚少，但可以推测，它们会尽量长时间待在贝壳床里，否则一旦踏上开放的沙地，它们可能会立刻成为别人的餐食。

        'L.' calliurus与其他大多数小型Lamprologines的主要区别在于，下外鳃弓上的鳃耙数量相对较多，为18-21个。实际上，它只与'L.' brevis（见第357页）混淆，后者具有相同颜色图案，有4-6个垂直条纹的，主要分布在身体的后部，尾鳍上有窄的垂直条纹。这两个物种看起来非常相似，过去曾多次被视为同一物种。雄性通常容易分辨，因为'L.' calliurus的尾巴总是新月形，尖端常常有长长的丝状物，而'L.' brevis的尾巴通常呈圆形。雄性和雌性的'L.' calliurus的眼睛后方颈部总是有一个明亮的橙色斑块，而许多'L.' brevis种群中则没有这种斑块。而拥有这种橙色斑块的'L.' brevis雌性在形态上非常难以与'L.' calliurus区分。当然，如果不是因为它们具有不同的习性，这可以成为将这两个物种视为同一物种的原因。'L.' calliurus总是出现在贝壳床中，雄性有多个雌性组成的后宫。 'L.' brevis几乎总是形成临时配对，直到有鱼苗出生，此时通常只有雌性在贝壳中守护它们。'L.' brevis主要（但并非唯一）生活在散布着大片贝壳的开放沙地上。'L.' calliurus的雄性比'L.' brevis的雄性长得大得多。

        在我看来，'L.' calliurus和'L.' brevis无疑是具有不同行为的两个不同物种。然而，Ota等人（2012a）认为它们是相同的，并认为'L.' brevis只是'L.' calliurus的次成年阶段。这是错误的，因为在人工饲养的情况下，'L.' brevis的雄性既不会长到8-10厘米，也不会长出琴形尾巴。我还观察到，'L.' brevis在单个贝壳中繁殖，'L.' calliurus则总是在贝壳群或贝壳床中繁殖。在坦桑尼亚中部湖岸，这两个物种通常相隔几米之遥，我认为整个湖泊都是如此。看起来'L.' calliurus依赖于'L.' callipterus的存在，后者提供了空贝壳的收集，而'L.' brevis几乎可以在任何有单个贝壳的沙地上找到。