这种本能行为也阻止了雄性保护不携带其基因的后代。这听起来可能很简单,但实际上这种本能行为在湖泊历史过程中表现出了令人难以置信的进化,特别是考虑到在雄性领地内允许或完全忽略其他物种的事实:很多时候,Telmatochromis vittatus 会在雄性'L.' callipterus的贝壳中定居,有时它们占据了雄性“贝壳花园”的10%以上。这对于体型较大的雄性'L.' callipterus来说似乎不太重要,它们可以轻易地赶走这些入侵者。然而,从未看到过雄性对T. vittatus(或其他入侵者)表现出任何敌意,它可能认为后者是在捕食者袭击它的领地时的第一道防线:捕食者无疑会在找到藏在贝壳中的小型'L.' callipterus之前吃掉一条小型的T. vittatus。但在慈鲷世界里没有免费的午餐,这些保护服务是要付出代价的:T. vittatus也会进入贝壳,捕食卵和鱼苗。因此,'L.' callipterus雌性在有卵或幼体时会待在壳里,堵住入口,防止任何小型捕食者进入。
当'L.' callipterus幼鱼达到约2厘米的总长度时,除了侏儒雄性外,所有幼鱼都会离开贝壳区域,生活在沙地上,就像其他大多数幼年栖贝繁殖慈鲷一样。它们隐蔽的颜色可以保护它们免受捕食者的侵害。受到威胁时,它们会在沙子上保持静止,与背景融为一体,即使捕食者有锐利眼睛似乎也看不见。它们甚至可能像较大个体在夜间那样钻进沙子里。在接下来的生长期,它们始终非常接近沙质底层,形成小群体。未成熟的雌性留在沙质栖息地,试图在岩石或空贝壳之间寻找庇护,而长到约7厘米时,未成熟的雄性会加入其他同类大小的'L.' callipterus群体,形成大型鱼群。
这些鱼群越大,它们的行动就越大胆。这些仅包含雄性的群体,数量可超过100只,主要在岩石和过渡栖息地中觅食,但也会在贝壳床上捕猎。它们主要以虾为食,由于虾这种食物在栖息地中很难定位 ——只有在受到惊扰并逃跑时才能被发现 —— 所以它们的协同努力对每个个体都有益(Yuma & Kondo 1997)。 'L.' callipterus通过从口中喷水,吹走覆盖在底层的淤泥和沉积物来暴露虾。大型狩猎群相当普遍,除了吃虾外,它们还会以偶然发现的基质慈鲷繁殖的幼鱼为食。由于大型鱼群能找出大量的猎物,其他如'Gnathochromis' pfefferi 和次成年的Lepidiolamprologus elongatus,它们可能也会加入'L.' callipterus的鱼群,以便从它们的活动中获利。
当雄性'L.' callipterus性成熟时,它们会离开狩猎群体,开始寻找合适的地点建立贝壳花园,或更可能的是,寻求接管一个现成的。它们通常从一小堆贝壳开始,这些贝壳可能是之前领地的遗留物,然后将周围区域的空贝壳搬运到它们的地盘。这些新成熟的雄性之间会展开激烈的竞争,因为某个区域适合的贝壳数量有限,而数百条'L.' callipterus中只有少数雄性能够获得并控制一片雌性可以居住的贝壳花园。这可能也是另一种贝壳贮藏者'L.'ocellatus,经常出现在'L.' callipterus领地的同一区域的原因,它把贝壳埋在沙子里,只有入口可以进入。尽管在保护后代方面非常勇敢,但是一个微小的'L.' ocellatus在与雄性'L.' callipterus争夺贝壳拥有权的战斗中几乎没有胜算。
雄性通过竞争测试力量,这意味着只有最强壮、最坚持不懈的雄性才能吸引雌性并繁殖后代。目前还不知道一只雄性能够占据一个贝壳领地多长时间,但我的估计是几个星期。当雄性拥有巢穴时,它们几乎不吃东西,而另一个雄性可能会成功地将筋疲力尽的领地拥有者赶出领地(如果有这种情况的话);但这种情况可能不会经常发生,因为新主人将吃掉所有现有的后代,因为它们携带了前一个雄性的基因。因此,更有可能的是,一只雄性在非常短的时间内与多个雌性繁殖,并守护现场,直到其后代长到足够大,能够自己照顾自己。
'L.' callipterus在整个湖泊范围内分布,大多数地区非常普遍,通过这种方式为其他被允许进入贝壳的慈鲷提供额外的繁殖基质。在雌性体型方面存在一些环境导致的地理变异:Neothauma贝壳在刚果北部沿岸并不丰富,我见过由Paramelania贝壳组成的'L.' callipterus巢穴。这些贝壳要小得多,因此'L.' callipterus的雌性个体也小得多。实际上,繁殖的雌性只有大约3.5厘米长,但是雄性有正常大小,因此估计比雌性重50倍!Ota等人(2010)计算出在Muzimu(刚果Ubwari半岛的北端)的Lavigeria巢穴中,雄性和雌性之间的重量差距约为60倍,而Neothauma贝壳巢穴中雄性和雌性之间的“正常”体形(重量)差距约为10-15倍。没有其他动物物种雄性比雌性会大一个数量级的,但相反的情况,即雌性比雄性大几个数量级的,在其他一些生物中出现,例如一些深海鮟鱇鱼、毯子章鱼和一些藤壶(注:一种无脊椎动物)(Fairbairn 2013)。在Schelly等人(2006)的系统发育分析中,'L.' callipterus与'L.' lemairii和Altolmnprologus物种最为密切相关,它们也表现出明显性别大小的二态性。
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